Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
раздельнополы, наружных отличий между полами нет. Половые железы
формируются во всех (кроме передних и самых задних) или лишь в некоторых
плодущих сегментах под слоем перитонеального эпителия. Чаще всего у
основания параподий или по соседству с нефридия-ми половые клетки
усиленно делятся и образуют на стенке целома местное набухание или
половую железу (см. рис. 216; 217, Б). Развивающиеся гонады сначала
прикрыты тонким слоем перитонеального эпителия, который впоследствии
лопается, и образующиеся половые клетки попадают в целом, где они
свободно плавают в полостной жидкости и достигают полной зрелости. У
некоторых Polychaeta никаких половых протоков нет, так что живчики или
яйца выводятся наружу просто через раз-
1
Рис. 221. Глаз полихсты Alciope (из Ливанова) :
/ - роговица. 2-клетка, выделяющая стекловидное тело, 3 -
светочувствительные палочки, 4-зрительный нерв, 5-зрительный ганглий, 6 -
сетчатка, 7 - стекловидное тело, 8 - хрусталик
260
рыв стенки тела. У очень немногих полихет (сем. Capitellidae) имеются
самостоятельные половые воронки с короткими выводнымЯ каналами,
открывающимися наружу (см. рис. 220, В). Наконец, в большинстве случаев
эти воронки, как сказано, вступают в сообщение с нефридиями, и тогда
нефридии несут двоякую функцию - выделение экскретов и выведение наружу
половых продуктов. Оплодотворение обыкновенно наружное.
Нередко у полихет в тесной связи с половым размножением находится
бесполое, приуроченное к периоду созревания половых продуктов. Переходом
к этому размножению можно считать так называемые эпи-токные формы
многощетинковых. Обычно наступление половой зрелости не отражается па
организации червя. Иногда, однако, плодущие сегменты претерпевают сильную
модификацию и в виде так называемой эпигокной части резко отличаются от
остального атокного участка животного. Чаще всего эпитокной становится
задняя половина червя. Изменения эпитокного участка сказываются в более
сильном развитии параподий и щетинок, в сильной рудиментации кишечника,
изменении окраски и т. д.
Эпитокные половозрелые стадии некоторых представителей семейств Nereidae,
Eunicidae и других поднимаются со дна и при помощи мощных веслообразных
параподий свободно плавают, приступая к половому размножению. Таков
знаменитый па-лоло Тихого океана, который периодически в несметном
количестве поднимается со дна и роится в поверхностных слоях воды,
представляя в это время лакомую пищу для туземцев (Eunice viridis; рис.
222). У других видов задняя половина тела отрывается от передней,
регенерирует на месте разрыва новую голову и, обладая более мощными
параподиями, уплывает. Бесполая половина остается на прежнем месте и
регенерирует задние сегменты.
У Autolytus (рис. 223, A), Myrianida и некоторых др. эпитокная половина
может еще. до отделения от атокной образовать голову, а бесполая--начать
регенерацию задних сегментов: животное имеет вид двух особей разного
строения, соединенных зоной регенерации. Иногда, наконец, еще до
отделения первого сформировавшегося полового индивида впереди него за
счет зоны регенерации образуется вторая, третья и т. д. до 30 половых
особей, расположенных в один ряд (рис. 223, Л); получается временная
цепочка особей (Autolytus и некоторые другие). Затем половые особи
отделяются и уплывают (рис. 223, Б, В).
Развитие. Дробление яйца полное. Сначала двумя последовательными
меридиональными делениями яйцо рассекается па 4 приблизительно одинаковых
бластомера: А, В, С и D, причем В отвечает будущей брюшной, a D - будущей
спинной стороне зародыша. Затем эти 4 клетки делятся наклонной бороздой
на 4 мелкие верхние (анимальные) и 4 нижние крупные (вегетативные)
клетки. Получается, как говорят, квартет микромеров и квартет макромеров
(рис. 224). Микромеры, смотря по их происхождению от того или иного
макромера, обозначают как la, lb, 1 с
Рис. 222. Тихоокеанский палоло Eunice viridis (из Фаусека). Передний,
более толстый отдел тела, - атокный, задний, более тонкий, - эпитокный
261
и Id (рис. 224),макромеры-1А - ID. Дальнейшее дробление состоит в
последовательном отделении от макромеров по направлению к ани-мальному
полюсу вслед за первым еще 2-го, 3-го и 4-го квартетов микромеров, при
отделении каждого нового квартета клетки ранее образовавшихся квартетов
тоже делятся.
Свешникову)
Важная особенность отделения микромеров заключается в изменении
направления веретена деления: анимальный конец его отклоняется то по ходу
часовой стрелки, то против нес, если наблюдение вести с ани-мального
полюса яйца. Если при образовании l-ro квартета ядерные веретена в
бластомерах наклонены в одну сторону, то при отделении 2-го квартета все
они оказываются отклоненными в другую, и т. д. Вследствие этого верхние
продукты деления ложатся каждый раз не прямо над нижними, а несколько
чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке. Например, микромер 1 а
лежит не целиком над макромером 1 А, но отчасти налегает и на соседний
