Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
видоизмененное щупальце.
ПОДТИП II. ПОИСКОВЫЕ (CLITELLATA)
Для представителей подтипа Clitellata характерен гермафродитизм. Гонады
утрачивают метамерное расположение. Имеется поисковая зона (clitellum).
Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малоще-тинковые
(Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).
КЛАСС 1. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ (OLIGOCHAETA)
Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida,
но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий
сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Гермафродиты. Половая система
сосредоточена в немногих сегментах передней части тела. Имеются
независимые от метанефридиев половые воронки. Живут в пресных водах или в
почве. Насчитывается 3400 видов.
Строение и физиология. Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее
цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают
268
0,5 мм, наиболее крупный представитель - земляной червь (Megascoli-des
australis) длиной до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная
головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229).
Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (от 30-40 до
600), в редких случаях сегментов мало (7-9). Каждый сегмент, кроме самого
переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками,
торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки
исчезнувших параподий, обычно расположенные четырьмя пучками - парой
боковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела
находится небольшая анальная лопасть (пигидиум) с порошицей.
Кожиый эпителий, образующий на поверхности тонкую эластичную кутикулу,
богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и
белковые одноклеточные железы в области пояска, который в период
размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои
кожно-мускульного мешка - наружный кольцевой и более мощный внутренний
продольный. Обширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и
брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует (рис. 230).
Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов
- глотки, пищевода (иногда также зоба) и мускульного желудка, средней и
задней кишки (рис.
231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых
желез. Они густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для удаления
карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желез в
пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в
поедаемых червями гниющих листьях. Спинная стенка средней кишки образует
продольное желобовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или
тифлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность
кишки (см. рис. 230).
Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у
многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда
кровообращение поддерживается сокращениями некоторых кольцевых сосудов в
передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами.
Так как жабры отсутствуют и дыхание совершается всей поверхностью тела,
то в колее развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.
Органы выделения представлены многочисленными сегментарно расположенными
метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в
выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные
сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго-генных клеток нередко
склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные "бурые
тела", которые накапливаются в полости те-
Рис. 229. Передний конец тела дождевого червя Lumbricus с правой (А) и
брюшной стороны (Б) (из Матвеева):
1 - простомиум, 2 - боковые щетинки, 3 - брюшные щетинки, 4 - мужское
половое отверстие, 5 - женское половое отверстие, 6 - семя-проводящая
бороздка, 7 - поясок
269
ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры,
имеющиеся у многих олигохет.
Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары
надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной нервной
цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представителей брюшные
нервные стволы широко расставлены.
Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у
малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутствуют.
Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету
несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль
играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные
в коже. Они представляют интерес в том отношении, что посят характер
вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаруживают множественную
закладку, свойственную новоприобретаемым органам.
Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом
числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы
ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м
