Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
образована здесь опорными и пищеварительными элементами. Последние, как и
у губок, представлены блуждающими фагоцитами (рис. 2,4), рассеянными
среди клеток других систем. Эта паренхима в различных направлениях
пересечена мышечными клетками. Тела железистых клеток, протоки которых
открываются наружу, частью лежат среди пограничного слоя кроющих клеток,
частью - в толще паренхимы. Нервные клетки также частично представлены
чувствительными клетками, залегающими в пограничном слое (эпидермисе), а
другие образуют подкожные сплетения, которые местами могут соединяться
тяжами, проходящими сквозь паренхиму. Ко всему этому прибавляются половые
элементы; мужские элементы у всех Acoela разбросаны мелкими группами,
женские элементы у молодых особей иногда также лежат изолированно, но с
возрастом у большинства образуют компактные скопления; однако у
Xenoturbella (Е. Westblad, 1949) и Oxyposthia (Acoela) (А. Иванов, 1952в)
женские половые клетки разбросаны диффузно и у женски зрелых особей.
Нарушением принципов разнородной паренхимы является здесь присутствие
наружного эпителия, который, однако, иногда бывает мало обособлен. Кроме
того, и другие типы клеток не вполне равномерно распределены по телу
животного: так, пищеварительные элементы преобладают в центральной,
осевой, части тела, нервные элементы преобладают в переднем его конце,
мужские половые клетки встречаются главным образом ближе к спинной
стороне, женские половые клетки - ближе к брюшной стороне. Таким образом,
и у примитивнейших из бескишечных ужо проявляется некоторая наклонность к
сегрегации, т. е. к обособлению, и собиранию воедино клеток одной
системы. Однако, как и у губок, здесь можно говорить лишь о зачаточной
сегрегации, зачаточном тканеобра-зовании.
1 Создание естественной системы клеточных элементов Metazoa и изучение их
эволюции на протяжении истории животного царства входит в число задач
частной цитологии; разрешение этой задачи даст очень много для развития
морфологии и физиологии животных. В работах зоологов и гистологов
накопилось немало материалов для ее разрешения, но весь этот материал
остается в разрозненном виде, и объемлющих попыток синтеза, пожалуй со
времени И. И. Мечникова, Э. Геккеля и О. и Р. Гертвигов, не
предпринималось. Мало того, и сама задача изучения эволюции типов
клеточных элементов ясна немногим биологам.
7
Если мы говорим, что клетки тела примитивных Acoela беспорядочно смешаны
в разнородную паренхиму, этим указывается лишь на отсутствие
повторяющихся, структурных правильностей в их расположении.
Рис. 2. Примитивный тип гистологической структуры бескишечных турбеллярий
Convoluta sordida, часть поперечного разреза в области рта:
1 - эпителиальная пластинка эпидермиса, содержащая часть ядер этого
последнего, часть ядер погружена в паренхиму; 2 - продольные мышцы кожи;
3 - заглоченная добыча; 4 -амебоидные клетки (фагоциты); 5 - глотка; 6 -
диафрагма края рта; 7 - на- -ружный край рта; 8 - мышцы-дилататоры рта; 9
¦- кожные железы; 10 - овогонии;
11 - дорсо-вентральные мышечные волокна ^по Graff)
Архитектонические правильности расположения имеются налицо. Так, мышечные
волокна идут во всех направлениях и перемешаны с элементами других типов
и, таким образом, в структурном отношении расположены беспорядочно. Но в
то же время все мышечные волокна тела располагаются по одному общему
плану, образуя единый сократимый аппарат, состоящий из кожных мышц,
дорсовентральных мышц, мышц-ретракторов переднего конца и т. д. Такие же
архитектурные правильности расположения представляют нервные элементы,
слагающиеся в нервный аппарат, и в меньшей степени другие системы
элементов.
8
Весьма распространены у Acoela синцитиальные структуры. Так, все
пищеварительные элементы чаще всего бывают слиты в пищеварительный
синцитий (эндоцитий, по терминологии Е. Westblad). Очень часто, хотя
далеко не всегда, синцитиальными бывают наружный эпителий и
периферическая паренхима (которые в этом случае Westblad называет
эпицитий и экзоцитий). В крайнем случае, все тело, кроме половых,
железистых и нервных клеток, приобретает синцитиальное строение. О.
Steinbock (1954)' считает, что все Acoela имеют полностью синцитиальное
строение и что оно является для них примитивным (см. т. 1, гл. II).
Однако и в том, и в другом он не прав.1 Синцитиальное строение
господствует не у всех Acoela и полностью синцитиальным оно не бывает ни
у кого из 'них, а выведение Acoela непосредственно из полиэнергидных
простейших, как мы видели в т. 1, гл. II, натыкается на непреодолимые
трудности. Вообще же придавать слишком большое морфологическое значение
синцитиальным структурам, которые все-таки широко распространены у
Acoela, никак нельзя. Слишком Легко такие структуры возникают и исчезают
у всех Metazoa и на самых разнообразных стадиях онтогенеза.
Такова структура наиболее примитивных из Acoela. В отличие от этого у
большинства турбеллярий прежде всего резко обособляется от остальной
