Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
понятие архитектоническое. Так, пищеварительный аппарат аскариды состоит
из глотки, заглатывающей пищу, из присоединенной к заднему концу глотки
средней кишки, переваривающей и усваивающей пищу, и, наконец, из задней
кишки, выводящей непереваренные остатки и присоединенной i| заднему концу
средней кишки; все они объединены для выполнения одной общей функции -
питания и расположены в определенном порядке и связи. В простейшем случае
аппарат может состоять из единственного органа, как, например,
пищеварительный аппарат гидры. Но кремневые губки, пищеварение которых
обслуживается разрозненными фагоцитами, совсем не имеют пищеварительного
аппарата: у них имеется только совокупность пищеварительных клеток.
Как мы видели в т. 1, гл. II, тело Metazoa слагается из клеток или
энергид и их выделений (промежуточных веществ, кутикул и т. п.). Клетки
одного типа, несущие сходные функции, могут непосредственно слагаться в
единый аппарат, обеспечивающий выполнение данной функции во всем теле.
Такой случай представляет, например, мышечный аппарат мелких турбеллярий,
состоящий из множества отдельных мышечных и эпителиально-мышечных клеток,
разбросанных среди множества клеток других типов, но расположенных
посреди них по определенному плану, обеспечивающему сократимость тела
животного. В других случаях клетки, несущие однородную функцию, могут
быть сгруппированы в ткани, из которых слагаются элементарные органы; эти
последние входят в состав сложных органов, в свою очередь образующих в
своей совокупности аппараты. По такому принципу построены высшие
Bilateria.
Изучение типов клеток, входящих в состав организма многоклеточных,
представляет предмет частной цитологии; изучение тканевых структур
4
является предметом гистологии; ввиду этого мы затронем лишь немногие
относящиеся сюда вопросы, касающиеся наиболее важных конструктивных
особенностей тела Metazoa. Изучение органов и аппаратов составляет, как
мы видели, предмет органологии. На вопросах органологии мы остановимся
несколько подробнее в следующих главах, после того, как в конце настоящей
главы рассмотрим первое появление структурной и органологической
дифференцировки у низших Metazoa.
2. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ УСЛОЖНЕНИЯ СТРУКТУРЫ METAZOA: ПАРЕНХИМНАЯ И ТКАНЕВАЯ
СТРУКТУРА,
АМОРФНАЯ И ПОЛЯРИЗОВАННАЯ СТРУКТУРА
Раз мы приняли за основную структурную единицу в теле Metazoa клетку, то
наиболее примитивной структурой является однородное соединение
неопределенно большого числа одинаковых клеток, расположенных друг
относительно друга без какой-либо повторяющейся правильности, не слитых в
синцитий и не разделенных промежуточным веществом. Подобную структуру
можно было бы обозначить как первичную паренхиму ! (В. Н. Беклемишев,
1925). Слово "паренхима" заимствовано из анатомии растений, где оно
обозначает такую структуру, которая образована соединением одинаковых
клеток, расположенных друг относительно друга без определенной
правильности.
Надо сразу же сказать, что ни одно современное взрослое многоклеточное
животное не обладает первичнонаренхимной структурой, однако мы встречаем
ее у зародышей. Лучшим примером является зародыш гидроида Tubularia
mesembrianthemum (А. Тихомиров, 1887) или Clava squamata (К. Harm, 1902)
на стадии морулы, представляющий собой плотный шарик, состоящий из
одинаковых клеток, расположенных без определенной структурной
правильности и почти лишенный межклеточного промежуточного вещества (рис.
1, А).
Основной чертой структуры взрослых Metazoa является полиморфизм их
клеточных элементов, наличие в их теле многих видов клеток, или, как
иногда выражаются, многих систем клеток. Под системой клеток следует
понимать совокупность сходных между собой клеток в составе
многоклеточного организма независимо от того, как эти клетки расположены,
т. е. перемешаны они с элементами других систем или собраны вместе. В
этом смысле говорят, например, о системе ретикуло-эндотелиальных клеток.
Именно благодаря полиморфизму своих клеток взрослые Metazoa и не могут
обладать первичнопаренхимной структурой. Наиболее примитивной структурой,
мыслимой у взрослых Metazoa, является смешанная паренхима. Под смешанной
паренхимой мы разумеем структуру такого животного, которое построено из
разнородных клеток, причем клетки различных систем равномерно перемешаны
между собой, не собраны в однородные комплексы и лишены структурных
правильностей в своем расположении. Смешаннопаренхимная структура в
чистом своем 1 виде также не встречается ни у кого из взрослых Metazoa,
но существуют
Рис. 1. Пример первичнопаренхимной структуры у Metazoa. Морула гидроида
Clava squamata и ее дальнейшее развитие путем паренхимной деламинации
А - морула; Б - паренхимула (но Harm, из Давыдова); I - эктодерма иди
кинобласт; 2 - энтодерма или фагоцитобласт
I
5
две группы животных, структура которых к ней приближается: это губки и
бескишечные турбеллярии.
В теле губки различают три главные категории или системы клеток:
