Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
катод и цестод, обитающих на других стадиях и относительно стабильных осмотических условиях внутренней среды гомоиоосмотического позвоночного хозяина.
Таким образом, правило ГГСелфорда, отражая общую тенденцию формирования онтогенеза, имеет исключения, объясняемые спецификой ситуации, ставящей личинку в условия более интенсивного отбора.
Из приведенных данных видно, что отдельные стадии многих эврига-лияиых организмов могут без особых осморогуляториых структур выносить весьма широкий диапазон солености от 5—8и/по и выше.
При увеличении солености внешней среды у пойкилоосмотических организмов возрастает осмотическое давление жидкостей пи утренней среды. В простой физической модели это выравнивание достигалось бы соответствующей потерей клетками воды и изменением их объема. В действительности же объем клеток пойкилоосмотических организмов, помещенных в различные соленостные условия, изменяется весьма незначительно благодаря так называемой внутриклеточной изоосмотическои регуляции. Сущность этого процесса заключается в приведении клетки в нзотолнчиое среде состояние насыщенном внутриклеточной среды достаточным количеством пизкомолекулярных осмотически активных веществ, л роли которых обычно выступают аминокислоты (Флоркен, 1962; Horkin, 1962; Lange, 1968). В процессах внутриклеточной изоосмотическои регуляции значительное место отводится реакции, катализируемой ферментом глутл ма тдегидр оге и аз ой. который специфически активируется неорганическими нопами:
а-кстоглутарлльдегпд-| ГчИ4+ — глутамат
Глутамат используется как допор аминогрупп в биосинтезе ряда аминокислот, из которых ведущее место в изоосмотичсской регуляции играют аланин, глицин, пролин и серии (см. Hoclmclika, Somero. 1973, Gillos,
1975). Несмотря на то, что внутриклеточная пзоосмотическая регуляция исследовалась только на взрослых организмах, ее роль в обеспечении по ¦крайней мере эвркгалинности личинок пойкилоосмотических эвригалпп ных животных пе подлежит сомнению.
Яйца морских беспозвоночных обычно хорошо проницаемы для поды и, ¦будучи перенесенными в опресненную среду, набухают. Одпако полного соответствия отношепию р• V — const, требуемому физическим законом осмоса, обычно пе наблюдается. В области больших разведений морской воды набухание оказывается меньше расчетпого (рис. 54). Это объясняется тем, что оболочки яйца не являются идеально полупроницаемыми,
VII.8 ВНУТРИКЛЕТОЧНАЯ ПЗООСМОТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
VIT.9. ОСМОТИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЯЙЦАХ И ЭМБРИОНАХ
'/П(/тм~'
Рис. Г>4. Зависимость объема оплодотворенных яиц Arbaciu or концентрации морской соды (McCutcheon, Ьискё, 1932)
1 — наблюдаемые объемы.
i' — объемы, рассчитанные по rajo-oum законам. По оси абсцисс — концентрации морской воды (% от нормы), по оси ординат — объем яиц (мкм’-<00>
SO 60 70 во 90 100%
и в области низких значений солености яйцо может терять неорганические ионы. Вторым объяснением может быть признание части объема* япна осмотически неактивным, состоящим из крупных органических молекул. Осмотически неактивный объем неошюдотворенных яиц морского-ежа Arbacia составляет 7,3%, а оплодотворенного — 27,4% (см. обзор: Проссер, Браун, 1907. с. 23—24). Весьма велика величина осмотически неактивного объема в яйцах моллюсков: у морской Ostrea virginica— 44% (Lucke. Ricca. 1941), у пресноводного прудовика Lymnaea stagna-lis 57 % (Raven, Klomp, 1946).
Наконец, ряд исследователей (Насонов и Александров, 1940, 1943; Трошин, 195С; Насонов, 1959) вообще считают водно-солевые отношения-клеток и в частности яиц совершенно пе связанными с процессами осмоса. Их позиция обосновывается многочисленными фактами, показывающими. что при движении л клетку воды и веществ решающим является не сумма осмотически активных частиц безотносительно к их качеству, а специфика ингредиентов раствора. Однако с мнением о полной неприменимости к клетке представлении о гипотонии, гипертонии и изоосмии трудно согласиться.
Создается впечатление, что между точками зрения сторонников мембранной теории и школы Д. П. Насонова может быть найден компромисс. если рассмотреть ситуацию с позиции признания критического характера солености 5 -8‘7оо. Очевидно, клеткам и тканям организмов необходимо минимальное содержание в среде именно физиологически сбалансированных солей.
При соблюдении итого условия, очевидно, обеспечивается оптимальное сочетание неорганических ингредиентов внутриклеточной среды и связь ионов с органическими компонентами клетки, резко нарушаемые-в случае снижения концентрации солей в окружающей клетку среде за пределы 5 8%?. Так как реч». идет о потребностях клетки пе в любых
осмотически активных веществах, а именно в растворах солей, из которых главные катионы — натрий и калин, то очевидна близость этой части наших представлений с точкой зрения школы Д. II. Насонова. Однако мы полагаем, что в случае обеспечения клетки мипимальпмм количеством солей в ее внутренней среде (непременное условие се жизнеспособности) она может устанавливать со своей внешней средой имение» осмотические отношения. Прямым доказательством такого положении служат упомянутые выше результаты наших опытов:
