Внешняя среда и развивающийся организм - Баранов В.С.
Скачать (прямая ссылка):
Популяции N. divorsicolor иногда значительную часть года обитают в абсолютно пресной воде, как это было отмечено И. И. Гасюнасом (1956) и наблюдалось также нами в Клайпедском проливе. Обязательным условием существования этих популяции являются ежегодные, пусть даже краткие нагоны морской воды, во время которых в падпороговых соленостях происходят оплодотворение и личиночное развитие особей (Гасю-нас, 1959).
Отсюда один шаг до полной адаптации к пресной поде на всех этапах онтогенеза — переход к живорождению с использованием целомической жидкости в качестве внешней среды для развивающихся личинок. Этот шаг сделай американским видом N. lininicola, отличающимся от N. diversicolor. которого мы считаем исходной формой (Хлебовпч, 1963а), облигатным живорождением, гермафродитизмом и самооплодотворением (Smith, 1950, 1957, 1958). Благодаря отмоченным особенностям оплодо-творепие и наименее резистентные стадии эмбрионального развития N. И-mnicola проходят во внутренней среде, всегда имеющей высокое содериса-ние солей (Smith, 1957; Oglesby, 1965). Именно эти особенности позволили виду резко расширить своп экологический спектр и стать почти пресноводным (он обитает при опреснении до 1°/оо включительно).
Видимо, прежде всего приобретением живорождения можно объяснить, проникновение амфаретиды Alkmaria rominji п некоторые опресненные-(до 0.97м) прибрежные участки Сонорного моря (Wesenberg-Liind, 1034-1935).
Судя по ряду работ индийских исследователей (Aiyar, Snbramamain, 1930; Aiyar, 1043; Runganthan, 1943), гермафродитизм и живорождение особенно часто встречаются именно у тех видов нолихет, которые обычно обитают к условиях значительного опреснении.
Возможно, что процесс адаптации некоторых нереид к пресной иоде-является моделью тех процессов, которые привели к образованию больших систематических групп животных. Пресноводные классы Oligochaeta н Hirudinea существенно отличаются от своих морских предков - поли-хет — прежде всего усложнением половой системы и облигатным гермафродитизмом. То же самое, вероятно, происходило и у моллюсков, так как единственный пресноводно-наземный класс этого типа — Pulmonata — отличается от других классов главным образом чрезвычайно усложненной половой системой и гермафродитизмом. Можно полагать, что гермафродитизм в некоторых пресповодных группах сохранился потому, что неког да он был обязательным условием при проникновении группы в пресные водьг, так как при отсутствии копулятивпого аппарата оплодотворение и эмбриональное развитие во внутренней среде родителя было возможно лишь путем самооплодотворения.
Mollusca. У большинства морских моллюсков наиболее чувствительной стадией к опреснению является личинка, превращающаяся из трохофоры п велнгер или оседающая па субстрат. Обычно на этих этапах развития устойчивость к опреснению оказывается па 2—4%п ниже, чем у взрослых организмов (Никитин Турпаева, 10Г)7; Турпаева. 1963).
Полное совпадение границ соденостной устойчивости личинок и взрослых у моллюсков было отмечено только в одном случае — у азовского голожабернпка Stiliger bellulus ( Турпаева. 1963). По мнению Е. 11. Тур-и ас вой, выживание как личинок, так и взрослых стилигеров в среде-весьма низкой солености (3%о) связано с максимальным использованием адаптационных способностей вида на всех этапах онтогенеза.
Единственное известное нам среди моллюсков достоверное исключение нз экологического правила Шелфорда (Sbclford, 10115) о большей стено-бионтности личинок по сравнению со взрослыми особями ¦ устрица Cras sostrea virginica. Личинки этого вида нормально развиваются в планктоне' при опреснении до 7,57«о, которое уже явпо угнетающе действует на взрослых устриц (Davis. 1958).
Сведений о развитии кладок пресноводных моллюсков в средах с различной концентрацией морской воды очень мало. Судя по реакции взрослых (Remain*, 1058; с. 77—78), можно предполагать, что эмбриональное развитие большинства пресноводных моллюсков будет нарушено при солености выше 5 — 8°/оо.
Нами (Хлебович, 1005) была предпринята попытка проанализировать, солепостные потребности раппих онтогенетических стадий Anodonta piscina! ia и Vivipams contectus бассейна Финского залива. Раннее эмбриональное развитие A. piscinalis, как и всех представителей Unioniclaev. происходит в изолированном от внешней среды, структурно связанном с-жаброй марзупии. Осмотическое давление жидкости марзуппя соответствовало депрессии —0,143° (изоосмотичпо морской воде соленостью-
2,4"/оо), т. е. оказалось более высоким, чем осмотическое давление крови этих моллюсков (—0,115°, соответствует солености 1,9%п).
Для громадного большинства унионпд характерно паразитировапие вышедшей из марзупия лпчипки па рыбах. Наши опыты по исследованию резистентности зрелых глохидиев A. piscinalis при различных концентрациях морской воды (критерием выживаемости служило появлепне в тканях глохиднев розовой окраски после инкубации их навески в раст-воро хлористой соли 2,3,5-трифенилтетразолия) показали полную гибель личинок на четвертые сутки в среде соленостью 6°/оо и па седьмые сутки — при солености 77™ (табл. 15). В средах с более высокой концентрацией морской воды значительная часть глохидиев сохраняла жизнеспособность.
