Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
цветковых растений-это полиплоиды (табл. 21.4). Полиплоиды широко
распространены также среди папоротников, но редко встречаются у
голосеменных (хотя, например, секвойя Sequoia sempervirens- полиплоид).
Полиплоидами являются и некоторые из наиболее важных культурных растений
(табл. 21.5).
Существует несколько причин, по которым полиплоидия среди животных
встречается реже, чем среди растений. Во-первых, полиплоидия нарушает
баланс между аутосомами и половыми хромосомами, необходимый для
определения пола. Во-вторых, большинство животных размножается
посредством перекрестного оплодотворения; единичный мутант-полиплоид не
может размножаться сам по себе. В-третьих,
Таблица 21.4. Доля полиплоидных видов среди цветковых растений в
различных регионах мира
Регион Г еографические координаты (°N) Доля полиплоидов, %1>
Сицилия 37 37
Венгрия 46-49 47
Дания 54-58 53
Великобритания 50-61 57
Швеция 55-69 56
Норвегия 58-71 58
Финляндия 60-70 57
Исландия 63-66 64
Южная Гренландия 60-71 72
11 Доля полиплоидных видов увеличивается с широтой местности.
Причина может
состоять в том, что северные районы Европы лишь сравнительно недавно,
после отступ-
ления ледника, заселены покрытосеменными растениями. Можно
предположить, что по-
липлоиды лучше приспособлены к освоению новых территорий в силу
своей большей
по сравнению с диплоидами генетической изменчивостью.
Эволюция генетического материала
Таблица 21.5. Примеры культурных полиплоидных растений
Вид Плоидность Число хромосом в соматических клетках Число хромосом в
гаметах
Банан Триплоид 27 (3 х 9) Варьирует
Картофель Тетраплоид - 48 (4 х 12) 24
Пшеница Гексаплоид 42 (6 х 7) 21
Бойзенова ягода Гептаплоид 49 (7 х 7) Варьирует
Земляника Октоплоид 56 (8 х 7) 28
процесс онтогенетического развития животных более сложен, и полиплоидия
может нарушать его, например вследствие того, что увеличение размеров
полиплоидных клеток искажает размеры органов. Наконец, полиплоидные
растения часто возникают в результате удвоения хромосом при гибридизации,
а у животных гибриды обычно нежизнеспособны или стерильны.
Полиплоидия может возникнуть в том случае, если в результате не-
расхождения хромосом в мейозе гамета получит полный соматический набор
хромосом. При слиянии такой гаметы (хромосомное число 2N) с нормальной
(IN) образуется триплоидная зигота (3N). При слиянии двух гамет с
соматическим набором хромосом (2N + 2N) образуется те-траплоидная зигота.
Полиплоиды могут также возникать при спонтанном удвоении хромосом в
соматических клетках, т.е. при репликации хромосом, не сопровождаемой
клеточным делением. Это может приводить к появлению тетраплоидных
побегов, цветки на которых будут продуцировать диплоидные гаметы. При
самоопылении таких цветков возникают аутоте-траплоидные зиготы; опыление
нормальными гаметами дает триплоид.
Полиплоидию можно вызывать искусственно, подвергая растение действию
различных веществ, влияющих на формирование веретена при митозах. Одно из
таких веществ-это колхицин, алкалоидный препарат, получаемый из растений
осеннего крокуса Colchicum autumnale. После обработки колхицином
реплицированные хромосомы остаются в одном ядре, а не расходятся к
противоположным полюсам, образуя два ядра.
С точки зрения механизма образования набора хромосом можно выделить два
класса полиплоидов. Автополиплоиды-имеют хромосомы одного вида.
Хромосомный набор аллополиплоидов складывается из наборов разных видов.
Зиготы, возникающие при слиянии нормальной моноплоидной гаметы и
диплоидной гаметы, образовавшейся при не-расхождении хромосом в мейозе,
называются автотриплоидными; слияние двух диплоидных гамет одного вида
дает автотетраплоидную особь. Слияние диплоидной гаметы одного вида и
моноплоидной гаметы другого вида дает аллотриплоид; слияние диплоидных
гамет различных видов приводит к образованию аллотетраплоида и т. д.
Аллоте-траплоиды могут также получаться при удвоении (вследствие
неправильных митозов) числа хромосом в клетках гибридного растения.
Образующиеся при делении такой клетки соматические ткани и цветки будут
аллотетраплоидными; самоопыление сохраняет зиготы аллотет-раплоидными.
Присутствие в хромосомном наборе автополиплоидов более двух гомологичных
хромосом обычно приводит к формированию гамет с не-
21. Хромосомные мутации
69
полным набором хромосом. Например, в автотетраплоиде четыре гомологичные
хромосомы могут спариваться друг с другом, образуя те-траваленты. Если
расхождение хромосом произойдет неправильно: например, три хромосомы
отойдут к одному полюсу, а одна-к другому, гаметы окажутся
нежизнеспособными. Формирование в мейозе гамет с неполным набором
хромосом сильно понижает плодовитость автополиплоидов, делая их частично
стерильными.
У аллотетраплоидов различия в исходных хромосомных наборах могут быть
достаточными для того, чтобы в мейозе образовывались лишь биваленты (или
в основном биваленты) с конъюгацией гомологичных хромосом, принадлежавших
