Современная генетика. Том 3 - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
отсутствует. Располагается такой определитель пола на конце одной из
хромосом, превращая ее в половую. С частотой примерно 0.1% образуются
спермин, у которых определитель пола переместился с исходной половой
хромосомы на другую, которая при этом стала половой. Можно создать линии,
в которых половыми являются резные негомологичные хромосомы.
Обнаружение подвижных генетических элементов как у прокариот, так и у
эукариот свидетельствует о том, что их присутствие является общим
свойством всех организмов. Возникает вопрос, обладают ли эти элементы
полезными для организмов функциями. Одна из гипотез со-.
Рис. 21.22. Зерна кукурузы с пигментированными пятнами, образованными
клетками, в которых ген, детерминирующий синтез пигмента, функционирует.
Клетки, образующие неокрашенные участки, не способны синтезировать
пигмент, поскольку соответствующий ген в них инактивирован.
Рис. 21.23. Делеции, индуцируемые в Х-хромосоме D. melanogaster мобильным
генетическим элементом white-crimson. Цветные полосы на рисунке
соответствуют размеру делеций. Одна из концевых точек каждой делеции
расположена в сайте wc внутри гена white.
Эволюция генетического материала
V
'(Г* о
D.subobscura
>о
X
D.melanogaster
<А>
D.pseudoobscura
Рис. 21.24. Гаплоидные хромосомные наборы пяти видов дрозофилы.
Гомологичные хромосомы и участки хромосом изображены одним цветом.
Исходный предковый хромосомный набор состоял, вероятно, из пяти пар
акроцентрических хромосом и одной пары точечных хромосом, как у D.
subobscura. Все другие наборы могли образоваться из исход-
Л
Kwillistoni
D.ananassae
ного в результате различных хромосомных слияний. Х-хромосомы (самые
темные) D. melanogaster и D. ananassae отличаются парацентрической
инверсией, которая изменила положение центромеры от близкого к концу
хромосомы (у D. ananassae) на близкое к середине (у D. melanogaster).
стоит в том, что они представляют собой "эгоистическую ДНК",
обеспечивающую лишь свое собственное размножение без какой-либо
сопутствующей пользы для своего носителя. Дополнительная нагрузка на
метаболизм клетки может быть очень мала, и эгоистическая ДНК может
сохраняться в таких организмах из-за своей способности реплицироваться
быстрее, чем весь остальной геном.
Возможно, что одна из полезных функций подвижных генетических элементов
состоит в том, что они способствуют включению в геном организмов новых,
"чужих" генов. Известно, однако, что гены могут легко включаться в
ядерную ДНК и без посредства транспозонов (см. гл. 18). Другая возможная
функция подвижных элементов может быть связана с их способностью вызывать
самые различные хромосомные перестройки, в частности соседние делеции и
инверсии. Это может быть важным механизмом создания внутривидовой
изменчивости хромосомных структур.
Робертсоновские перестройки
Слияние хромосом и их разделение называют иногда робертсоновскими
перестройками по имени Вильяма Робертсона, который предложил гипотезу о
слиянии хромосом для того, чтобы объяснить уменьшение их числа в
хромосомном наборе. Слияние хромосом заключается в соединении двух
негомологичных хромосом в одну. Под разделением хромосом понимают разрыв
одной хромосомы на две (рис. 21.3). Слияния и разделения изменяют число
хромосом в наборе, но не влияют на количества наследственного материала
клетки.
Считается, что слияния хромосом происходят чаще, чем их разделение.
Практически для любой большой группы растений и животных можно найти
данные о хромосомных слияниях. Увеличение числа хромосом в результате их
разделения в некоторых случаях также хорошо установлено, цапример для
ящериц Anolis. Число хромосом в гаплоид-
21. Хромосомные мутации
57
ном наборе большинства растений и животных колеблется от 6 до 20, но
общий размах изменчивости простирается от 1 до нескольких сотен. Число
хромосом в наборе может быть различным даже для видов одного рода. Так,
например, хромосомное число у дрозофил может принимать любое значение от
3 до 6 (рис. 21.24).
Эволюция хромосом человека
В процессе эволюции происходит активная перестройка хромосомного набора
посредством инверсий, транслокаций, робертсоновских перестроек и других
типов хромосомных мутаций. Чем дальше друг от друга отстоят организмы,
тем сильнее отличаются их хромосомные наборы.
Для определения сходства и разЛичий между хромосомами разных организмов
была разработана методика дифференциального окрашивания хромосом (см.
дополнение 18.1). На рис. 21.25 изображены хромосомы человека и трех
наших ближайших сородичей: шимпанзе, гориллы и орангутана. По структуре
они очень похожи, однако имеется и ряд перестроек. У человека 23 пары
хромосом, а у крупных человекообразных обезьян-24. Два плеча крупной
второй хромосомы человека соответствуют двум разным хромосомам обезьян
(это хромосомы 12 и 13 шимпанзе и 13 и 14 гориллы и орангутана).
Следовательно, в процессе эволюции произошла по крайней мере одна
робертсоновская перестройка; вероятно, это было слияние хромосом в
