Современная генетика. Том 1. - Айала Ф.
Скачать (прямая ссылка):
соответствующих классов должны находиться в соотношении 9:3 :3 :1 (рис.
2.10).
Мендель обнаружил, что в поколении F2 присутствуют четыре типа семян, а
именно: 315 гладких желтых, 108 гладких зеленых, 101 морщинистое желтое и
32 морщинистых зеленых. Этот результат довольно хорошо совпадал с
предсказанным на основе второй гипотезы отношением 9 :3 :3 :1, и Мендель
пришел к заключению, что гены, определяющие различные признаки,
передаются от родителей потомками независимо. (Заметим, что результаты
этого опыта подтверждают также закон
Поколение Р
Гладкие желтые '/} у RR YY
Г аметы
Поколение F
Гладкие желтые Rr Yy
*да
Морщинистые зеленые УУ
Яйцеклетки
Г аметы
Пыльцевые зерна
Улгу
Поколение F0
У16(ЛЛ YY) + 2/i6("t YY)+ 2/l6(RR Yy) +4/16(Лт Yy) =9/16гладких и желтых
семян У16(/?Л у у) + У16(Лт V v) = V] 6 гладких и зеленых семян
УбГГ) + 2/1б(тт Fy)=3/16 морщинистых и зеленых ^ ^ семян
Лб ^/'г уу) - /16 морщинистых и желтых семян
Рис. 2.10. Независимое комбинирование. Растения с гладкими желтыми
семенами (RRYY) скрещивали с растениями, семена которых были морщинистыми
и зелеными (ггуу). В поколении Ft растения имели гладкие желтые семена
(RrYy). У них возникают гаметы четырех типов, частота каждого составляет
1/4. Случайное сочетание четырех типов мужских и женских гамет дает в F2
девять различных генетических классов. Схема образования различных типов
зигот из
гамет представлена на рисунке. С точки зрения внешнего проявления
признаков из 16 клеточек девять соответствуют гладким желтым горошинам,
три-гладким зеленым, три-морщинистым желтым и одна-морщинистым зеленым.
Таким образом, эти четыре типа должны быть представлены в отношении 9 :3
:3 :1. У Менделя число растений соответствующих типов составляло 315,
108,
101 и 32, что хорошо соответствует предсказаниям гипотезы.
4-1215
50
Организация и передача генетического материала
расщепления, поскольку ожидаемое отношение 3 :1 хорошо соблюдается для
каждого отдельно взятого признака. В поколении F2 гладких семян оказалось
423, а морщинистых-133; соотношение желтых и зеленых составило 416:140.)
Тригибридные скрещивания
Мендель проверял закон независимого комбинирования на различных
комбинациях пар признаков. Он подтвердил также этот закон, поставив опыт
по скрещиванию растений, отличавшихся сразу по трем признакам. Такое
скрещивание называется тригибридным.
Рассмотрим, например, скрещивание между двумя растениями гороха со
следующими признаками:
Материнское растение: гладкие семена (RR) желтые семена (ТУ) пурпурные
цветы (СС)
Отцовское растение: морщинистые семена (гг) зеленые семена (уу) белые
цветы (сс)
Материнское растение продуцирует гаметы типа RYC, отцовское-гус,
следовательно, гибриды Fj будут тройными гетерозиготами или триги-
бридами, принадлежащими к генетическому типу RrYyCc. Вследствие
доминантности семена у таких растений будут гладкими и желтыми, а цветы -
пурпурными. Если все гены передаются независимо, то в три-гибридном
растении образуется восемь типов гамет, причем все с равной вероятностью
(рис. 2.11).
1/2 г
Рис. 2.11. Гаметы, образующиеся у триги-бридной особи. В отношении
каждого гена вероятность одного из двух типов гамет равна 1/2. При
одновременном рассмотрении всех трех генов возможны восемь типов гамет.
Если все гены наследуются независимо, то вероятность каждого типа гамет
составляет (1/2)-(1/2)-0/2) = 1/8.
Ж
V
г
1/2 R
1/2 Г 1/8RYC 1/BRYc
Желтые
либо
зеленые
семена
1/2 у 1/8 ДуС MbRyc
1/2С 1/2 с
Пурпурные либо белые цветы
1/8 гУС 1/8 rYc
1/8 гуС 1/8 гус
2. Менделевская генетика
51
Тригибриды F,
Гладкие желтые семена, пурпурные цветы
Rr Yy Сс
Поколение F
Тройные доминанты ' | Двойные доминанты
Доминанты по одному признаку Тройные рецессивы
Y6i(RR YY СС) + %,(RR УУ Сс) + %4(RR Yy СС) + %,(Rr УУ СС) +
"/"(RR Yy Сс) + Гладкие желтые семена,
%4(Rryy Сс) 4- 4/M(Rr Уу СС) + %4(Rr Уу Сс) - 2%4 пурпурные цветы
%4(RR УУ сс) + %4(RR Уу сс) + %4(Кг УУ сс) 4- 4/64(Rr Уу сс)
= Круглые желтые семена, белые цветы
l/64(RR уу СС) + 2/64(RR уу Сс) 4- 2/64(Rr уу СС) + y^Rr уу Сс) =
Круглые зеленые семена,пурпур, цветы
Ум(гг УУ СС) 4- %4(гг СС) 4- %4(гг У У Сс) 4- %4(гг Уу Сс) =
Морщин, желтые семена, пурпур, цветы
^(RR УУ сс) 4- 2/64(Rr уу сс) = 3/64 Гладкие зеленые семена,
белые цветы
%4(п* УУ сс) 4- 2/м(гг У у сс) = %4 Морщин, желтые семена, белые
цветы
Уб4(гг УУ СС) 4- 2/м(гг уу Сс) = 3/64 Морщин. зеленые семена,
пурпур, цветы
'/ы(гг уу сс) = '/e-t Морщинистые зеленые семена, белые
Рис. 2.12. Генотипы, возникающие в потомстве тригибридных особей при их
самоопылении или перекрестном опылении. Существуют 64 комбинации восьми
отцовских и восьми материнских гамет, но соответствуют они лишь 27
различным генотипам.
В рассмотренном на схеме случае доминиро-
вания эти 27 генотипов соответствуют восьми различным фенотипам. В опытах
Менделя тригибридные растения могли быть получены в результате
скрещивания растений с гладкими желтыми семенами и пурпурными цветами и
