Биологические мембраны: структурная организация, функции, модификация физико-химическими агентами - Артюхов В.Г.
ISBN 5-7455-1162-1
Скачать (прямая ссылка):
По-видимому, типы взаимодействия между периферическими мембранными белками и фосфолипидным бислоем весьма разнообразны: связывание с участием амфифильных «-спиральных участков, электростатических сил, гидрофобных взаимодействий, ионов Са2+. Для изучения связывания периферических белков с фосфолипидами используют следующие методы: ЯМР, ИК-спектрофотометрию, люминесценцию, светорассеяние и др. В настоящее время активно исследуется роль процессов адсорбции и десорбции ферментов важнейших метаболических путей в регулировании их функциональной активности (раздел 2.3.2).
Белок-белковые взаимодействия в мембранах характеризуются высокой специфичностью и проявляются в виде обратимой внутримембранной агрегации мембранных белков, которая сопровождается изменением функциональной активности всей системы. При температурах ниже температуры фазовых переходов липидов белки находятся в агрегированном состоянии, а при температурах выше фазовых переходов — в диспергированном состоянии. Считают, что это происходит вследствие “выталкивания” белковых молекул из упорядоченной гелевой фазы. Степень дисцергированности белков в мембране контролируется фазовым состоянием липидов. Имеются данные, свидетельствующие о том, что при частичном удалении липидов из мембраны происходит усиленная агрегация белков, а при введении в мембрану небольших количеств детергента наблюдается диссоциация олигомерных молекул, например, Са2+-АТФазы.
Степень агрегированности белков определяется несколькими факторами: энтропией смешивания “раствора” белков в липиде; прямыми белок-белковыми взаимодействиями, включающими ковалентные, водородные, солевые связи, электростатические и
дисперсионные силы притяжения, способствующие в целом образованию белковых агрегатов; равновесием в системе пограничный липид — общая липидная фаза с учетом количества молекул пограничных (аннулярных) липидов. Процессы агрегации — дезагрегации мембранных белков проявляются при пиноцитозе, взаимодействии и слиянии мембран, на разных стадиях клеточного цикла.
Необходимо подчеркнуть, что для интегральных белков мембран, по-видимому, характерно формирование иммобилизованного кольца (аннулы) пограничных липидов с нарушенной упаковкой ацильных цепей, контактирующих с гидрофобной частью молекулы белка. Однако комплекс белка с пограничным липидом представляет собой динамическое образование, время существования которого исчисляется микросекундами. Липидное кольцо является более “твердым” по сравнению с остальной частью бислоя, если последний находится в жидком состоянии, но более “жидкое”, если бислой находится в гелеобразном состоянии. По всей вероятности, состав и фазовое состояние (а именно жидкокристаллическое) липидов аннулы важны, прежде всего, для функционирования мембранных белков-ферментов.
КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Дайте характеристику основных групп липидов мембран про- и эукариотических организмов.
2. Какие особенности структуры мембранных липидов обеспечивают выполнение ими различных функций?
3. Опишите основные свойства липидов биомембран и типы связей между ними.
4. Что представляют собой фазовое состояние и фазовые переходы липидов в мембране? Какие факторы влияют на фазовое состояние мембранных липидов?
5. Обоснуйте утверждение: “Фазовые переходы липидов обусловливают функциональное состояние мембраны”.
6. Что такое аннулярные липиды, в чем состоят особенности их структурно-функционального состояния и значение для функционирования мембран?
7. На какие группы подразделяют мембранные белки?
8. Каковы особенности строения молекул интегральных белков мембран в связи с выполняемыми ими функциями?
9. Что такое асимметрия компонентов мембран, каковы ее причины и значение для нормального функционирования биомембран?
10. Какова роль периферических белков в стабилизации биомемб-ран?
11. Какие функции выполняют мембранные АТФазы? Раскройте механизм функционирования Na+, К+-АТФазы плазматических мембран.
12. Каковы особенности структуры мембранных углеводов в связи с выполняемыми ими функциями?
13. Что представляют собой белок-липидные взаимодействия в мембранах? Какие типы связей участвуют в их поддержании?
14. Используя материал главы 1 и приложения, опишите строение и функции эритроцитарных мембран.
15. Что понимают под терминами “кинки” и “динамические дефекты”, какова их роль в функционировании биомембран?
16. Используя материал глав 1 и 5 (раздел 5.1), опишите методы (с указанием их принципов, достоинств и недостатков), которые используются для:
а) изучения белок-липидных взаимодействий в мембранах;
б) изучения фазовых переходов в липидном бислое;
в) исследования особенностей конформационного состояния мембранных белков.
17. Какова роль мембранных липидов в осуществлении важнейших метаболических процессов в клетке?
Глава 2
УЧАСТИЕ КОМПОНЕНТОВ БИОМЕМБРАН В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ И РЕГУЛИРОВАНИИ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
