Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В тех случаях, когда этого вторичного размножения пет, именно у личинок более примитивных представителей хвостатых амфибий, каковы Hyiiobiidae, основные сойсмосоисорные линии составляются из одного простого ряда органов (у Ranodon только верхняя часть югальной лишш утратила правильность распределения своих органов). Число органов в таких рядах относительно невелико. Интересно, что эта численность чувствующих почек у современных амфибий весьма сходна с их численностью у стегоцефалов и даже у рыб.
У Ichthyostegopsis инфраорбитальный канал, включая слезную область (но без субназального участка), имел 27 наружных нор. Так как чувствующие органы располагались между соседними порами, то их было около 26. У Ranodon именно в этой же области, т. о. включая слезный изгиб, имеется 22—26 органов. У Triton cristatusR нахожу также 20 чувствующих почек.
У Ichthyostegopsis в горизонтальной части иреопоркулярного канала до его заднего поворота вниз имелось И пор. У Ranodon в прсоноркуляр-ной линии до места отхода югальной линии имеотся 12—-18 органов, у Triton cristatus — 9 органов.
По-видимому, число первичных сейсмосенсорных органов является у амфибий довольно постоянным и немногим отличается от числа органов в соответствующих каналах у кистеперых рыб.
У Osteolepis macrolepidotus, по реконструкции Севе-Сёдерберга (Save-SoderbergJi, 1933), число первичных наружных канальцев и, следовательно, число чувствующих органов составляет в очень коротком надглазничном канале около 10, в подглазничном канале — около 28--30, в височном канале на всем его протяжении — 32—33, в затылочной ко-миссуре — по 10 с каждой стороны, в преопоркулярном канале — около 28 и в мандибулярном — около 40. Эти числа в среднем несколько выше, чем у амфибий, но все же очень близки.
В подглазничном канале число органов у Osteolepis такое же, кок у Ranodon, а в надглазничном канале оно у Osteolepis более чем вдвоо меньше, что явно связано с удлинением предглазничной (обонятельной) области у наземных позвоночных.
В заключение отметим следующее.
151
1. У личинок Hynobiidae, и в частности у Ranodon, хорошо выражены и типично расположены все основные линии сейсмосенсорных органов, гомологичные каналам рыб и бороздам стегоцефалов.
2. Кроме линий, гомологичных каналам рыб, у личинок Hynobiidae имеются также все основные ряды органов, встречающиеся у примитивных рыб в виде характерных линий (или борозд) поверхностных органов (pit-lines). В частности, хорошо развиты все югальные, а также гулярная» линии.
3. У личинок Hynobiidae линии сейсмосенсорных органов состоят из чувствующих почек, располагающихся почти везде правильно в один ряд. Численность первичных чувствующих почек в линиях боковой системы хвостатых амфибий примерно такая же, как и в каналах кисте-перых рыб. У взрослых водных амфибий происходит иногда значительное увеличение числа чувствующих органов. В некоторых случаях на мосте преяших однорядных линий развиваются широкие ленты, состоящие иа многих рядов органов.
У кистеперых рыб сейсмосенсорная система достигла весьма высокого уровня развития, что, очевидно, определялось ее большим значением для подстерегающего дойного хищника (см. рис. 25). Стегоцефалы унаследовали эту систему, но с переходом к жизни в воздушной среде она, конечно, редуцировалась.
4. ОРГАН ОБОНЯНИЯ, НОЗДРИ И СЛЕЗНО-НОСОВОЙ ПРОТОК
Из высших органов чувств у кистоперых рыб доминировали орган обоняния и орган слуха. Орган обоняния обнаруживал заметно более сложную дифференцировку, чем у других костных рыб. Этот прогресс диктовался, конечно, образом жизни хищника, для которого наличие дистантных рецепторов имело исключительно важное значение, а зрение не могло быть достаточно использовано в мутной речной воде. Однако возможность прогрессивного использования обоняния была подготовлена еще и организационной перестройкой, обеспечивавшей быструю смену воды, а именно перемещением ноздрей к краю рта и образованием хоан.
По Ярвику (Jarvik, 1942), уже у Porolepiformes, кроме главной обонятельной полости, имелся еще и боковой выступ, как у современных Саи-data. У Osteolepiform.es орган обоняния был еще сложнее и, по Ярвику, напоминал строение этого органа у бесхвостых. Ярвик подчеркивает еще и другое различие: у Porolepiformes обонятельные капсулы были широко раздвинуты, и между ними располагалась предмозговая полость» мея^ду тем у Osteolepiformes (Eusthenopteron) носовые капсулы были сдвинуты, и меяеду ними была только межносовая перегородка. Эти различия не имеют, однако, столь общего значения. Как показал Кульчицкий (Kul-czycki, 1960), низшие представители Porolepiformes мало отличаются от Osteolepiformes. По Воробьевой (1959, 1962), строение обонятельной области отрая{ает биологические типы, и у Osteolepiformes с широкой плоской головой (Panderichthys и Platycephalichthys), указывающей иа придонную жизнь, имеются широко раздвинутые обонятельные капсулы, между которыми имелось переднее продолжение мозговой полости. Широко раздвинуты были обонятельные капсулы и у Megalichthys, хотя между ними и не было мозговой полости. Вместе с тем, судя по отливке полостей, у Megalichthys был очень простой обонятельный мешок (рис. 26). Очевидно, в строении обонятельного органа кистеперых рыб не было единообразия. Кроме того, следует подчеркнуть, что в головном мозге имелись хотя й не массивные, но длинные и вполне обособленные парные «полушария» переднего мозга. Эти отделы: переходили непосредственно в длинные обонятельные доли. Передний мозг был, очевидно, как и у двоякодышащих, а также у амфибий, обонятельным мозгом, и это само
