Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У лабиринтодоитов борозды боковой линии достигают большой ширины и при жизни представляли, несомненно, комплекс своеобразно и высоко специализированных органов (вероятно, с увеличенным числом чувствующих почек и богатым развитием желез)..
Редукция сейсмосенсориых каналов шла у стегоцефалов путем, недоразвития, т. е. путем выпадения последних стадий их дифференциации. Это ясно видно из сравнения боковой системы костных рьтб, ихтиостегид
ж позднейших стегоцефалов. Вслед за этой редукцией, приведшей к образованию системы поверхностных борозд на месте прежних каналов, началась новая фаза прогрессивного развития и своеобразной специализации, связанная, очевидно, со вторичным возвратом лабиринтодонтов к жизни в воде.
Некоторые особенности строения и возрастных изменений борозд у лабиринтодонтов позволяют сделать и некоторые дальнейшие выводы. При редукции их борозды становятся менее заметными и одновременно распадаются на небольшие участки и ряды ячеек. Развитие таких борозд запаздывает, и иногда они становятся заметными в виде цепочки ячеек только у старых особей, как, например, затылочная комиссура у больших Benthosuchus (Быстров, 1935). Распад борозд на участки и ряды ячеек наблюдается во многих случаях. У Capitosaurus nasutus надглазничная борозда на всем своем протяжении распалась на цепочку удлиненных ячеек. То же самое видно у Pteroplax cornuta (Attey, 1878 — см. Save-Soderbergh, 1935). У Lyrocephalus Kochi передняя, этмоидная комиссура распалась на ряд коротких бороздок или удлиненных ячеек. Эта же комиссура распадается на ячейки у Trematosaurus, Metoposaurus ж полностью редуцируется у Capitosaurus, Wetlugasaurus и многих других лабиринтодонтов. У Branchiosauravus, Trematosaurus, Lonchorhynchus, Benthosuchus затылочная комиссура имеет вид поперечного ряда ячеек, лежащих по заднему краю заднетеменных и табличных костей (Быстров', 1935). У других лабиринтодонтов она обычно совсем отсутствует. У Metoposaurus, Benthosuchus задние концы височного канала распадаются на ряд ячеек. У Wetlugasaurus, Cyclotosaurus, D vinosaurus и многих других лабиринтодонтов эти концы совсем редуцированы, и височная борозда кончается слепо в области надвисочиых костей. У Benthosuchus, Mastodonsaurus, Cyclotosaurus, Lonchorhynchus, Trimerorhachis задние концы надглазничной борозды распадаются на ряд ячеек (у Metoposaurus этот распад распространяется н на верхние концы подглазничного канала). У Colosteus, Trematosaurus, Capitosaurus, Wetlugasaurus и других лабиринтодонтов в этом месте получается полный разрыв.
Если учесть, что дугообразная форма участков каждого канала между двумя выходными порами у ихтиостегид указывает на его развитие из отдельных закладок соответственно каждой чувствующей почке, подобно развитию у Ami a calva по описанию Эллиса (Allis, 1889), то мы можем и распад борозд стегоцефалов истолковать как недоразвитие. Вероятно, и у стегоцефалов борозды закладывались в онтогенезе отдельными участками, т. е. углублениями соответственно каждой чувствующей почке. После этого, в конце личиночной жизни, ряды продольных углублений сливались в непрерывные борозды. При филогенетической редукции борозд они распадаются на ряды ячеек вследствие недоразвития, т. е. выпадения последней стадии формирования непрерывной борозды.
У лабиринтодонтов такая редукция охватывает лишь отдельные участки борозд боковой линии. Вся система в целом развивалась в связи со вторичным переходом к жизни в воде скорее прогрессивно, хотя и в своеобразной форме.
У лепоспондильных стегоцефалов, которые в своей основе являются более наземными формами, чем лабиринтодонты (хотя и у них произошел вторичный возврат в воду, по меньшей мере в одной ветви), система боковых органов подвергалась дальнейшей редукции, и в большей части случаев они не оставили борозд на костях черепа. Все же Мууди (Moodie, 1908) нашел едва заметные борозды на черепе и на нижней челюсти Diplocaulus. У Keraterpeton galvani линии боковых органов имеются только в виде рядов продолговатых ямок (рис. 68). Среди Microsauria такие же ряды ямок имеются у Microbrachis (рис. 71). Все это указывает на то, что при редукции каналов и борозд они, согласно правилу вы-
150
падения конечных стадий развития, сначала распадаются на участки, удлиненные ямки, соответствующие, очевидно, отдельным сейсмосенсорпым органам; после этого, при дальнейшей редукции, чувствующий истки остаются в личиночном положении в самом эпидермисе, углубляясь лишь в едва заметные ямки.
При вторичном возвращении лсноспоидилышх стегоцефалов и современных амфибий к жизни в воде фаза образования непрерывных борозд оказалась в онтогенезе полностью утраченной и в дальнейшей эволюции сейсмосенсорной системы уже не восстанавливалась. Органы боковой линии оставались на поверхности или погружались лишь в отдельные небольшие ямки.
В онтогенезе современных амфибий чувствующие почки закладывают" ся во всех линиях. Они развиваются в типичном распределении даже у сухопутных живородящих форм, которые никогда не бывают в воде, как, например, Salamandra atra. В этом случае особенно хорошо выявляется первичное однорядное расположение чувствующих органов, однако вся система упрощена, как и у большей части других [Jroclela. Яри длительной или постоянной жизни в воде у хвостатых амфибий (а также у AgLossa из бесхвостых) наблюдается вторичное увеличение числа сойсмосепеор-иых органов (рис. 97). В некоторых случаях основные линии превращаются в широкие ленты с многорядным расположением чувствующих органов или в разбросанные группы и рядки из многочисленных вторичных почек (Proteidae).
