Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
С
посредство полного ряда покровных костей с крышей черопа (clavwula, cleithrum, anocleithrum, supracleitlirum, posttemporale). Эта, характерная для костных рыб (включая кистеперых), связь у найденных пока нхтшюти гид уже нарушена. По-видимому, и строение тазового пояса у Eogyrinus примитивнее. Наконец, в крыше черепа тех же эмболомерных форм (Ап-thracosauria) теменная часть крыши черепа (parietalia, intertemporaliа.
Рис. 37. Ichthyostega. Реставрация (по Ярвнку)
supratemporalia, tabularia) отделена щелыо от щечной] области (squamosum). Эта щель кончалась позади в ушной вырезке. Такая ж о щель имелась у кистеперых рыб, у которых в ней располагалось брыпгальдо (spiraculum). У всех позднейших стегоцефалов squamosum сое; пня л ось с intertemporale и supratemp orale прочным швом. Такое же прочное; соединение имелось и у найденных ихтиостегид.
Рис. 38. Череп Hesperoherpeton, вид сзади. Положение hyomandibuluro
caud —слуховая капсула; с/г — канал для хорды, над ним канал для моага; hut, ? -hyomandibulare; оса — затылочная кость; ра—теменная кость; pi •— птеригоид; ч квадратная кость; вое— верхняя затылочная кость; вq—чешуйчатая шк'лъ; si — надвиоочная кость; t — tabulare. По Итону и Стюарт
К промея^у точным формам, очень еще близким к кистеперым рыбам, следует причислить недавно (Eaton a. Stewart, I960) описанного JFIespera-herpeton (нижний карбон). Хотя по составу черепа это была своеобразно специализированная форма с относительно очень большими орбитами и редуцированным числом костей (особенно в заглазничной области), она
ib некоторых отношениях еще сохранила черты организации кистеперых рыб; подобно последним, это животное, очевидно, только выползало на •берег. В черепе этмосфеноид оставался хрящевым, но был обособлен и подвижно сочленялся с oticooccipitale (это видно по наличию суставных поверхностей на его переднем конце). Плечевой пояс соединялся с tabulate крыши черепа. Имелось одно окостенение пояса — scapulocoracoideum, как у кистеперых и у стегоцефалов. Конечность четырехпалая, очень похожа на конечность Eusthenopteron, в особенности по наличию отростков у заднего края humerus, ulna, ulnare (рис. 32). Проксимальные кости, однако, много длиннее, как у Tetrapoda. В запястье имеются только проксимальные элементы (radiale, intermedium и ulnare), как у Eusthenopteron. Имеются, однако, metacarpalia и по две фаланги пальцев. Особенно интересно hyomandibulare (рис. 38). Оно имело обе] головки подвеска кистеперых рыб и соединялось дистальным концом с quadratum. Верхняя головка очень большая, нижняя маленькая. Этим головкам соответствовали ямки в латеральной стенке слуховой капсулы. Нижняя ямка была маленькая, но глубокая. Кроме этого, на hyomandibulare имелся плоский вырост, обращенный к ушной вырезке. Очевидно, hyomandibulare, типичное по ?форме, но без отверстия для нерва, функционировало уже как слуховая косточка — columella. Позвонки имели почти эмболомерное строение, хотя плевроцентры были меньше, чем гипоцентры (однако полностью окостеневали). Особенно интересно, что зигапофизы были относительно очень слабо развиты. Это указывает на то, что Hesperoherpeton был еще первично водным я{ивотным, т. е. также «четвероногой рыбой». В отличие от ихтиостегид Hesperoherpeton по своей организации не лежит в ряду форм, ведущих к стегоцефалам. Это — представитель рано обособившейся ветви кистеперых рыб, которая делала также попытки овладеть наземно-воздушной средой, но не оставила после себя каких-либо потомков.
IX
ВЕДУЩИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ПЕРЕХОДЕ ОТ ВОДНОЙ ЖИЗНИ К НАЗЕМНО-ВОЗДУШНОЙ
Мы знаем, что добавочные органы: дыхания — личиночные наружные жабры и легкие, были приобретены еще рыбами как приспособление к сезонным условиям существования в воде. При высокой температуре и полном отсутствии кислорода в воде и легочное дыхание могло быть недостаточным для удовлетворения потребности рыбы в газообмене. В этом случае известную помощь могло оказать кожное дыхание при условии всплывания рыбы на поверхность воды или хотя бы частичного ее выползания на берег. В этом случае дыхание осуществлялось без работы висцерального аппарата. В воздушной среде могло установиться и рото-глоточное дыхание, механизм которого требовал участия подъязычного аппарата, однако не требовал открывания рта, так как воздух всасывался через иоздри и хоаны. У стегоцефалов кожное дыхание, несомненно, играло большую роль.
На это указывает наличие развитой сети кожных капилляров.
По мере поверхностного роста кожных костей часть этих капилляров замуровывалась в кость (рис. 39) и может быть обнаружена на шлифах (Быстров, 1947).
Однако для крупных стегоцефалов кожиое дыхание не могло обеспечить достаточный газообмен. Несомненно, что у них большое значение имело и ротоглоточное дыхание. Механизм этого дыхания развился на основе механизма жаберного дыхания рыбы, одиако лишь при условии обособления подъязычного аппарата от челюстного. Дыхание воздухом на суше происходит при закрытом рте. Воздух насасывается через ноздри в ротовую полость при ее расширении вследствие оттягивания подъязыч-но-ясаберного аппарата назад и вниз. Затем при обратном двиясешш подъязычного аппарата вперед воздух сжимается и выталкивается через то же ноздри наружу. Выдыханию способствует также сокращение межгиоид-ной и межчелюстной мускулатуры. Этот механизм дыхания не требует наличия, каких-либо клапанов. Воздух беспрепятственно перегоняется поочередно в обоих направлениях. У личинок хвостатых амфибий имеется клапан на хоанах, который пассивно захлопывается при повышении давления в ротовой полости. Он служит для регулирования тока воды при жаберном дыхании, препятствуя ее удалению через иоздри. Этот клапан редуцируется во время метаморфоза. Весьма вероятно, что такой клапан
