Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
VII
ОРГАНИЗАЦИОННЫЕ] ПРЕДПОСЫЛКИ ДЛЯ ВЫХОДА КИСТЕПЕРЫХ '
НА СУШУ
Жаберное дыхание-'уже у брахиоптеригий, . а затем, очевидно, и у кистеперых рыб совершалось при преобладающем участии вентральных отделов жаберного аппарата (гулярный тип дыхания). Жаберная крышка теряла свое значение, а одновременно возрастала роль жаберной перепонки и гулярных пластинок. Дыхательные движения переходили на область горла и дно ротовой полости (как у двоякодышащих). С этим связана редукция дорсальных отделов жаберных дуг (epibrancbialia и pharyn-gobranchialia). Сохранялись только нижние отделы (hypobranchialia и ceralobranchialia), которые стали носителями наружных жабер у личинок и в таком виде перешли к амфибиям.
Кистеперые рыбы обладали легкими, т. е. органами воздушного дыхания. Механизм этого дыхания обеспечивал, однако, газообмен только для животного, находящегося в водной среде, и вряд ли мог быть непосредственно использован на суше. Условия легочного дыхания на суше коренным образом отличаются от условий легочного дыхания рыбы, находящейся в воде. В водо у рыб, а также и у личинок амфибий воздушное дыхание осуществляется почти без всяких усилий. Когда рыба всплывает головой вверх к поверхности воды, давление водяного столба на брюхо вызывает при открытой гортанной щели немедленное удаление воздуха из легких через ротовое отверстие наружу (рис. 30). Расширение ротовой полости, при оттягивании висцерального аппарата назад и при открытом над поверхностью воды рте, приводит к всасыванию воздуха в эту полость. Затрата сил при этом очень невелика, так как и давление водяного столба у поверхности воды ничтожно. Рыба после этого закрывает рот и уплывае'г головой вниз, удаляясь от поверхности. При этом полояаднии рыбы давление водяного столба на ротовую полость выше, чем на брюшную. Поэтому при открытой гортанной щели воздух должен свободно перетечь в легкие. Это почти идеальный механизм воздушного дыхания для животного, находящегося в воде (рис. 30).
Если же рыба выползает на сушу, то это положение радикально меняется. В положении покоя, когда животное лежит на земле, давление всей массы тела передается на брюхо и дно ротовой полости.В этом положении рыбы легочное дыхание невозможно. Засасывание воздуха в рот возможно лишь с трудом. Всасывание и даже нагнетание воздуха в легкие требовало больших усилий и могло осуществляться лишь при поднятии передней части тела (с легкими) на передних конечностях. В этом случае прекращается давление на брюшную полость, и воздух может быть перегнан из ротовой полости в легкие под действием подъязычной и межчелюстной мускулатуры. Затрата энергии при этом все же относительно велика, и рыба пользовалась, вероятно, легочным дыханием только в случаях крайней необходимости. Основным было, очевидно, сначала кожное, а затем рото-глоточное дыхание (как у современных хвостатых амфибий). Легочное дыхание становилось более экономичным ж развивалось прогрессивно только по мере усиления конечностей, а также при удлинении^ ребер грудной области.
54
Кожное дыхание в той или иной мере возможно у многих рыб и приобретает особое значение у рыб/выползающих из воды в воздушную среду. Бычки мангровых зарослей — Periophthalmus и Boleophthalmus— дышат именно кожей. По Хармсу (Harms, 1934), у них капилляры кожных сосудов ироникают прямо в эпидермис и иногда (у Boleophthalmus) образуют на нем специальные дыхательные сосочки.
Можно предполагать,что кожное дыхание играло немаловажную.роль в жизни кистеперых. По расположению каналов в стенке черепной коробки Megalichthys Ромер (Romer, 1937) описывает расположение сосудов, связанных с мозговыми венами. Обращается внимание‘на сильное развитие средней мозговой вены и на существование целой системы небольших вен, входящих с поверхности головы на соединение с системой
Рис. 30. Механизм легочного дыхания с использованием давления воды у рыбы
мозговых вен. У амфибий кожные вены головы также соединяются через боковые вены со средней мозговой веной. Нужно думать, что у кистеперых рыб система поверхностных вен головы входила, как и у амфибий, в систему кожного дыхания. ;
Кожное дыхание не могло приобрести большого значения у рыбы, живущей в воде. Его эффективность не может идти в сравнение с нормальной функцией специализированных органов жаберного дыхания. Если содержание кислорода в воде падает, то кожное дыхание не может дать никакой помощи в газообмене до тех пор, пока рыба находится в воде. В этом -случае помочь может только заглатывание воздуха и установление легочного или других внутренних форм воздушного дыхания. Кожное дыхание может быть эффективным только при непосредственном контакте влажной кожи с атмосферным воздухом, т. е.: 1) при всплывании рыбы на поверхность воды так, чтобы спина поднималась над ее уровнем (что возможно при максимальном наполнении легких), или 2) при выползании рыбы из воды на берег. Значение кожного дыхания должно возрастать при малых размерах животного, так как относительная величина поверхности любого тела возрастает при уменьшении его объема. Это видно и на примере современных амфибий — наземные Plethodontidae отличаются, сравнительно малыми размерами и довольствуются только кожным и рото-глоточ-ным дыханием (легких у них нет). Длина кожных капилляров составляет у небольшого Triturus vulgaris около 75—80% длины всех дыхательных капилляров (включающих легкие и нёбо). У амблистомы длина кожных капилляров достигает 50% длины всех дыхательных капилляров (Czopek, 1957, 1959). Рыбы Periophthalmus и Boleophthalmus, довольствующиеся в воздухе только кожным дыханием, также невелики.
