Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
Естественный отбор как фиксация и право существования (или несуществования) является наряду с изменчивостью и наследственностью таким же первичным условием бытия. Естественный отбор в биологических системах осуществляется разнообразно. Наиболее четко он проявляется при смене среды обитания. Смена внешних характеристик приводит к гибели одних организмов, приспособлению других и изменению третьих. Среда выступает и как судья (естественный отбор), и как творец новых качеств (изменчивость). В результате естественного отбора на основе изменчивости и наследственности закрепляется расхождение признаков. Чем меньше изменчивость и исходное разнообразие, тем жестче идет естественный отбор. В любом случае одни биологические состояния сохраняются и изменяются, а другие исчезают. Возникают определенные направления развития, ограниченные как предыдущим морфофизиологическим состоянием, так и изменившимися условиями среды. Таким образом, естественный отбор упорядочивает и направляет развитие органического мира. На палеонтологическом материале естественный отбор наиболее ярко проявляется при резком изменении среды, особенно если оно происходит планетарно (см. «Вымирание организмов»).
Онтогенез, астогенез, филогенез. Онтогенез (онтогения) — процесс развития одиночного организма, возникшего из половых клеток. В настоящее время принято говорить, что онтогенез — это определенная программа реализации генетического кода в определенных условиях. Соответственно различают генотип (сочетание генетических свойств на молекулярном уровне) и фенотип (реализация генетического кода в конкретных условиях на организменном уровне). Онтогенез изучают как индивидуальное развитие организма в целом или его отдельных структур, последовательно фиксируя все стадии.
Онтогенез на ископаемом материале можно восстановить только по скелетным остаткам, которые выступают как «регистрирующие
54
структуры» истории индивидуального развития. Но и скелеты подтверждают общие закономерности онтогенеза: 1) строение предыдущей стадии отличается от последующей, 2) процесс идет в основном по пути усложнения, реже упрощения, 3) в индивидуальном развитии частично сохраняются особенности строения предков, 4) последовательность предковых состояний соответствует исторической последовательности развития группы.
Онтогенез исследован у многих ископаемых. Благодаря ему удалось доказать разное систематическое положение многих организмов, обладающих сходным строением скелета на взрослой стадии. Онтогенезы ископаемых описывают через разные особенности скелета. Например, у фораминифер учитывают тип навивания, число и строение камер, скульптуру; у археоциат — появление второй стенки, септ, днищ (рис. 12); у кораллов — заложение септ; у аммоноидей — усложнение лопастной линии, появление скульптуры.
Рис. 12. Онтогенез правильных (а-д) и неправильных (е-л) археоциат (Воронин,
1979; Фонин, 1985)
а — реконструкция кубка рода Aldanocyathus; б-к — поперечные сечения; л — продольное сечение кубка неправильной двустенной формы
55
Астогенез (астогения) — процесс развития колониального организма, возникшего за счет бесполого размножения. Астогенез как явление и его стадии развития изучены на скелетах мшанок, колониальных кораллов и граптолитов (рис. 13). Первый индивид колонии возникает за счет полового размножения, а все остальные — за счет бесполого размножения первого индивида, а затем и самих себя. В астогенезе колониальных животных, как и в онтогенезе одиночных, выделяют детскую, юношескую, взрослую и старческую стадии развития.
Онтогенез и астогенез являются циклически направленными процессами. Направленность обусловлена последовательной сменой одного состояния другим, где последующая стадия принципиально отличается от предыдущей, например эмбриональная от постэмбриональной, незрелая от зрелой и т.д. Цикличность проявляется в том, что на взрослой (и старческой) стадии в определенные сезоны ритмично повторяются сходные морфологические признаки. Этот процесс, впервые открытый у дафний (ракообразные), назвали цикломорфозом. На ископаемом материале цикломорфоз описан у одиночных и колониальных кораллов. По числу ритмов в цикломорфозе можно определить возраст коралла. Цикломорфоз позволил установить время накопления 8-метровой толщи тарусских известняков одного из районов Подмосковья. Оно оказалось равным нескольким тысячелетиям.
Рис. 13. Соотношение астогснеза и филогенеза на примере ископаемых кораллов
гелиолитоидей (Морфогенез и пути развития колониальности..., 1987) А, Б, В — три колонии, п — скелет первой особи, г, м — скелеты последующих особей, возникающих вегетативным способом; I-V —стадии астогенеза, стрелками
показано смещение стадий
56
Филогенез (филогения) — процесс исторического развития группы организмов от предков к потомкам, связанных родственными отношениями. Как филогенез рассматривают историю развития видов одного рода, родов одного семейства и т.д., вплоть до развития царств и органического мира в целом.
Соотношение онтогенеза и филогенеза, проявляющееся в том, что «в онтогенезе повторяется филогенез», описывали многие ученые, особенно те, кто занимался эмбриологическими исследованиями. Уже в первой половине XIX в. наш соотечественник эмбриолог K.M. Бэр установил, что закладка признаков в процессе эмбриогенеза происходит в обратном порядке, т.е. от высших таксонов к низшим. Поэтому чем признак древнее, тем раньше он появляется в онтогенезе. Ч. Дарвину принадлежит образное выражение, что зародыш представляет собой «смутный портрет предка».
