Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 15. Адаптивная радиация плацентарных млекопитающих, имеющих общего предка (Биологический энциклопедический словарь, 1986)
образ жизни, прикрепляясь к субстрату цементацией. Такую сходную конусовидную жизненную форму имеют археоциаты, кораллы, двустворки и брахиоподы. Другие примеры конвергенции у ископаемых беспозвоночных: а) клубковидные — червеобразные раковины фораминифер, кольчатых червей, гастропод, аммонои-дей, б) двустворчатые раковины гастропод, двустворок, брахиопод, ракообразных (рис. 16). Еще более ярким примером конвергенции являются крылатые организмы, принадлежащие к таким далеким группам, как беспозвоночные (насекомые) и позвоночные (пресмыкающиеся, птицы, летучие мыши). Конвергенция широко распространена и среди растений.
У ряда форм наблюдается совмещение причин появления сходных структур: одновременно проявляется генетическая общность (гомология) и одинаковый образ жизни (аналогия). Такое сходство называют гомеоморфией. Границу между гомеоморфным и конвергентным сходством иногда провести очень трудно. Радиация, дивергенция, гомеоморфия и конвергенция тесно взаимосвязаны. Нередко формы, дивергентные относительно друг друга,
60
а б в г
Рис. 16. Конвсргентно-сходные двустворчатые раковины: а-г — двустворчатые моллюски, д-з — брахиоподы, и-л — членистоногие, бс — брюшная створка, з — зубы, л — линии нарастания, лс — левая створка, мл — мантийная линия, мс — микроскульптура, ом — отпечатки мускула, пс — правая створка, ра — ручной аппарат, сс — спинная створка, ф — форамен, я — ямки для зубов
по отношению к другим формам оказываются конвергентными. Летающие ящеры резко отличаются от других пресмыкающихся, но конвергентно сходны с летучими мышами, которые сильно отличаются от большинства сородичей по классу млекопитающих.
Парафилия, монофилин, полифилия. Понятия «парафилия», «монофилия» и «полифилия» связаны с проблемой числа и так-сонометрического ранга групп предков, давших начало одной из групп потомков (рис. 17). В настоящее время предлагают следующую расшифровку этих понятий. Парафилия — происхождение данной группы от нескольких групп того же таксонометрического ранга, т.е. происхождение разных видов одного рода от разных видов другого рода, разных родов одного семейства от разных родов другого семейства и т.д. Монофилия — происхождение данной
61
группы или нескольких групп от одной предковой группы более низкого ранга. Например, при монофилии последующий вид (виды) должен происходить от одного из подвидов (или популяции) предыдущего вида. Полифидия — происхождение данной груп-
занных друг с другом филогенетической общностью. Так, признаки, характерные для земноводных, развивались у нескольких групп кистепёрых рыб, признаки млекопитающих — у разных групп пресмыкающихся, признаки цветковых растений — у ряда групп проангиосперм. Результаты палеонтологических исследований показывают, что в начале возникновения новой группы преобладает парафилия. Дальнейшее развитие новой группы постепенно ограничивается одной из таксономических групп, отчего создается впечатление о ее монофилитическом происхождении в целом. Парафилия известна у палеозойских вымерших кораллов гелиолитоидей и ругоз, у членистоногих, земноводных, млекопитающих и других животных, а также у высших растений. Поли-филитическое происхождение имеют бактерии. Невозможно объединить в один филогенетический ряд такие разные бактерии, как, например, железистые и метановые, работающие на совершенно разных биохимических реакциях.
Проблема парафилии, монофилии и полифилии тесно связана с проблемой систематики, в основу которой положен филогенетический принцип (предок — потомок). Монофилитическое происхождение, безусловно, соответствует филогенетической систематике, парафилитическое не противоречит ей, а полифилити-ческое требует пересмотра объема существующих систематических единиц, что и делается по мере поступления материала.
Монофилия тесно связана с дивергенцией и радиацией, парафилия — с параллелизмом в развитии, а полифилия отражает конвергенцию и гомеоморфию.
I II III
Б Г _____Д
пы от нескольких пред-ковых групп того же ранга, т.е. данного вида от нескольких видов, данного рода от разных родов и т.д.
Рис. 17. Схема происхождения видов (а-n) и родов (А-Д) при парафилии (I), полифилии (И) и
монофилии (И!)
Палеонтологические, сравнительно-морфологические и эмбриологические исследования показывают, что новые особенности строения параллельно возникают в нескольких группах, свя-
62
Необратимость эволюции. Необратимость эволюции как закон развития органического мира был сформулирован Л. Долло (1893). Его современное содержание сводится к тому, что потомки, оказавшись или существуя в прежней среде обитания предков, не возвращаются к морфофизиологической целостности предков. Другими словами, организм, состоящий из множественных характеристик и их комбинаций, не может повториться как прежнее целое. Отдельные морфологические черты и структуры, присущие предкам и исчезнувшие у потомков, могут появиться вновь, но они будут базироваться уже на других эволюционных уровнях. Такие повторы отражают конвергенцию, гомеоморфию и жизненные формы и поэтому не могут служить опровержением закона необратимости эволюции. Приведем один из примеров. У палеозойских
