Введение в экологическую химию - Скурлатов Ю.И.
NBSN 5-06-002593-4
Скачать (прямая ссылка):
2{2Н} + С02 —+ СН20 + Н20
Последовательность, в которой протекают фотохимические реакции процесса фотосинтеза, была изучена Хиллом и Вендалом в 1960 г. Предложенная ими так называемая ?-схема согласуется со всеми известными на настоящее время данными (рис. 3).
87
-4*
о*
о,д
О киноны
1\
ФС-Л
Р-680
Суі
ЯГ ФС-Г
'ЛТФ
2(Мп) р _ш
НАЯФН ^СОг АТФ {СН20}
Рис. 3. Принципиальная схема фотосинтеза:
Р-680и Р-700—хлорофиллы реакционных центров; ГО—ферредоксин; О—феофитин; X-участвующий в окислении воды; Су1—цитохром
- комплекс Мп,
Эта схема состоит из двух основных частей: фотосистемы ї (ФС-І) и фотосистемы II (ФС-П). ФОІ сопряжена с циклом Кальвина (рибуло-зодифосфатным циклом), в котором СОг восстанавливается до углеводов. Начинается этот цикл присоединением СОг к рибулозе-1,5-дифос-фату с образованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты:
СН2ОР !
СО
СН2ОР
НСОН + СО, -Мі. 2НСОН
неон
СН2ОР
соон
где Р — остаток фосфорной кислоты (—РОз").
В хлоропластах ФС-І и ФС-П. пространственно разделены. Каждая система содержит свой набор фотосинтетических пигментов, в которых основным компонентом является хлорофилл.
Молекулы хлорофилла представляют собой хромофоры, с помощью которых поглощается свет. В зеленых растениях содержится хлорофиллы с и Ь, все различие которых заключается в замещении боковой группы —СН3 (а) на группу —СНО (Ь). Поглощение света в видимой
области спектра обусловлено наличием у молекул хлорофилла сильно сопряженной порфириновой системы. Хлорофилл поглощает свет в основном в синей (450 им) и красной (650 нм) областях спектра, но отражает зеленый, желтый и оранжевый свет. Этим определяется характерный зеленый цвет растений.
После поглощения света возбужденная молекула хлорофилла может участвовать в процессах двух типов. Она может флуоресцировать или использовать энергию возбуждения для проведения каких-либо энергетически невыгодных химических реакций. Флуоресценция наблюдается лишь у хлорофилла а. Хлорофилл b в хлоропластах не флуоресцирует, он входит в состав светособирающей пигментной матрицы, помогающей улавливать и собирать свет. После фотовозбуждения хлорофилл b передает энергию возбуждения молекуле хлорофилла а — компоненту светособирающей матрицы с самой низкой энергией.
Кроме хлорофилла 6 в состав светособирающей матрицы входят каротиноидные пигменты и фикобилины. Функция фотосинтетических пигментов заключается в сборе квантов поглощаемого света и переносе энергии в реакционный центр, где происходит первичный перенос электрона, сопровождающийся разделением зарядов. Как правило, на каждый реакционный центр приходится 300 молекул пигмента. Средняя концентрация пигментов внутри светособирающей матрицы порядка 0,1 М.
Энергия, переносимая молекулами хлорофилла а, достигает реакционного центра, в котором электронно-возбужденная молекула (первичный донор электрона) переносит энергию к первичному акцептору Q с образованием продуктов электронного переноса.
Первичными донорами электронов в ФС-1 и ФОН в зеленых растениях служат пары (димеры) молекул хлорофилла в возбужденном состоянии (СЫ^).
Первичными акцепторами электронов служат мономерные молекулы хлорофилла а или феофитина (Q):
СЫ* + СЫ* + Q'
Образующиеся в реакционном центре ионы термодинамически нестабильны по отношению к обратному переносу электрона, но в результате вторичных процессов переноса электрона окислительные и восстановительные эквиваленты переносятся к центрам, находящимся на больших расстояниях. Вторичный перенос электрона представляет собой термический процесс, что является наиболее существенной особенностью природного фотосинтеза. Последовательность реакций фотосинтеза в ФС-И представлена на рис. 4.
Рис. 4. Последовательность тршсформации световой энергии в химическую в Ф-ІІ
Катион-радикал димера хлорофилла окисляет воду в 4-электрон-ном процессе, включающем, по-видимому, марганец.
Если фотосинтезирующие организмы растут в отсутствие ионов Ми, то они теряют способность к выделению 02. Встраивание Мп в дефектные клетки возвращает эту способность. г Максимальная активность достигается при включении одного иона Мп на 50—100 молекул хлорофилла а. В реакционном центре ФОН находится 4 атома Мп. Формальная схема фотокаталитического 4-пЭлектронного окисления воды может быть представлена в виде
4сы* + г—> 4Ш2 + г**
2^ + 2Н20 —> 2 + 4Н+ + 02
Используя импульсные лампы, с помощью чувствительных кислородных электродов было показано, что для выделения молекулы 02 требуется четыре кванта света.
Эффективность преобразования солнечной энергии в молекулярных системах природного фотосинтеза сравнительно высокая — 5—10%.
В биохимическом круговороте веществ синтезированные в процессе фотосинтеза органические вещества выполняют функцию строительного материала для обеспечения биологического каркаса всего "здания" жизни. В процессах жизнедеятельности часть органических веществ окисляется молекулярным кислородом с участием ферментов в качестве катализаторов: 90
{СН20} + о2 —> со2 + н2о
Химическая энергия, высвобождающаяся в этом процессе, расходуется на обеспечение энергией процессов синтеза органических соединений. Тем самым система фотосинтеза — окисление преобразует энергию солнечного излучения в химическую энергию процессов жизнедеятельности аэробных организмов.
