Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 57. Денситограмма электронной микрофотографии седалищного нерва лягушки
электронно-микроскопические фотографии миелина могут служить основой для выбора модели. На рис. 57 показан участок денситограммы электронно-микроскопического негатива миелиновой оболочки. Как видно, основной период миелина имеет два симметричных максимума, посередине которых располагается пик меньшей электронной плотности. Упрощая картину распределения плотности вдоль основного периода, можно выбрать модель распределения электронной плотности в виде ступенчатой центросимметричной функции (рис. 58).
Поскольку модель центросимметрична, можно анализировать половину периода от I/2 до 0. Для такой модели удобно выбрать начало отсчета в центре симметрии. Уравнение структурной амплитуды для такой модели имеет следующий вид (Burge, Draper, 1965).
Fц = i-^-sin у ^-f с( — I)'1'sin (2)
где Fк — структурная амплитуда; к — порядок рефлекса; с — плотность одного из симметричных максимумов; d — плотность среднего максимума; а — полуширина одного из симметричных максимумов. Средние значения этих параметров, полученные путем денситометрирования электронно-микроскопических негативов, составляют I = 129,5 А; 2а = 36 А, 2в = = 30 А; с = 36; d = 22.
ГЛАВА 9. МИЕЛИНОВАЯ ОБОЛОЧКА — МОДЕЛЬ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР 147
Для расчета структурных амплитуд модели, параметры которой приведены выше, уравнению (2) удобно придать следующий вид:
л к к
sin
2як у
(3)
При расчете структурных амплитуд выбранной модели, параметры которой взяты из электронно-микроскопических данных, следует иметь в виду, что изменения в структуре миелина, происходящие во время подготовки объектов для электронно-микроскопического исследования, должны исказить истинные параметры его структурной единицы. В принципе спектр этих изменений может быть чрезвычайно широк. При анализе
ь ь ^ -к -н
t3 - " — 1
-U
Г
t
L/Z
Рис. 58. Центросимметричная ступенчатая функция распределения электронной
плотности
модели можно допустить, что препарирование объектов для электронной микроскопии не приводит к полному изменению геометрии модели, т. е. она в измененном виде также описывается ступенчатой функцией. Исходя из такой предпосылки, можно моделировать происходящие изменения, лишь меняя в определенных пределах значения параметров, полученных из электронно-микроскопических данных.
Для выяснения влияния изменений массовой плотности (включающей в себя как вариации в толщине ультратонких срезов, так и различную степень сублимации материала во время электронно-микроскопического исследования) на знаки структурных амплитуд можно изменять отношение c/d, оставляя неизменными остальные параметры (рис. 59).
Рассмотренный случай касается выяснения изменения знаков фаз при неизменных параметрах модели по длине периода. Представляло интерес выяснить влияние вариации c/d при других линейных параметрах модели. Известно, что основной период миелина по рентгеноструктурным данным для холоднокровных равен 170 А, а по электронно-микроскопическим — 130 А. Кривые Fk при непрерывном изменении к в случае вариации cjd с измененным параметром а показаны на рис. 60.
Анализ приведенных результатов указывает на то, что хотя Fk значительно варьирует при изменении c/d, можно подобрать такие параметры модели, при которых знаки фаз претерпевают относительно малые изменения. Так, во втором случае (рис. 60) знаки первых шести порядков
148 ' СТРУКТУРНАЯ Й ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Рис. 59, Кривые изменения /ц для c/d равного 1,6 (1)', 1,2(2); 1,0(3) Параметры модели: а -- 18 А; Ь — 15 А; I = 130 А
Рис. 60. Кривые изменения Fk в случае вариации отношения dd с измененным параметром а
1—3 — то же, что на рис. 59. Параметры модели, о = 29 A j Ь = 14,3 А, I = 130 А
ГЛАВА 9. МИЕЛИНОВАЯ ОБОЛОЧКА — МОДЕЛЬ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР 149
дифракции остаются неизменными при вариации c/d по отношению к измеренному по электронно-микроскопическим данным значению (1,6) от 1 до 32. Однако при изменении только одного из линейных параметров модели вариация c/d меняет знаки фаз уже в третьем порядке дифракции. При анализе выбранной модели можно оценивать знаки фаз для самых различных линейных параметров, моделируя возможные изменения элементарной единицы миелина в процессе электронно-микроскопического исследования (табл. 4).
Для выяснения влияния рассчитанных знаков структурных амплитуд (при различных вариантах выбранной модели) на распределение элект-
v
%
Рис. 61. Рентгенограмма седалищного нерва лягушки (СиКа; 30 кв.; 2,4 ма, расстояние объект — пленка — 100 мм)
Рис. 62. Кривые распределения электронной плотности по основному периоду миелина для различных значений c/d и последовательности фаз
1 _ c/d = 1,6 (--1----Н); 2 — c/d — 1,6 (--М---); 3 — c/d = 1,2 (--1- + — +)
150 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
ТАБ ЛИЦА 4
Изменение знаков фаз первых пяти порядков дифракции для восьми вариантов выбранной модели
Номер Параметры Порядок дифракции
c/d а ь 1 1 1 2 3 4 5
1 1,23 18 А 11 170 А + +
