Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 55. Молекулярная организация мембран миелиновой оболочки (Finean, 1956) 1 — фосфатидилсерин; 2 — холестерин; з — цереброзид; 4 — холестерин; 5 — сфингомиелин
Следует иметь в виду, что сведения о структурных взаимосвязях этих компонентов в липидном слое миелиновой оболочки отсутствуют. Однако данные по дифрактации рентгеновских лучей нервного волокна в норме и после ряда физических воздействий {инкубации в гипотонических и гипертонических растворах, высушивания на воздухе, замораживания и оттаивания) позволили (Finean, 1956) высказать предположение о взаимоотношениях липидных и нелипидных компонентов миелина в пределах основного периода. Анализируя возможные связи между липидными и белковыми компонентами миелиновой оболочки, Финеан пришел к выводу, что фосфатные группы фосфолипидных молекул определенной ориентации могут образовывать солевые связи с положительно заряженными боковыми цепями белков. Однако для осуществления такой связи необходимо, чтобы конечные группы фосфолипидов были повернуты на 180° относительно длинной оси молекулы (рис. 55). Такая конфигурация фосфолипидов, по мнению автора, стабилизируется молекулой холестерина. В принципе такой фосфолипидно-холестериновый комплекс согласуется с имеющимися данными по химическому составу миелина. Предложенная модель также объясняет существование эквимолекулярных пропорций двух компонентов миелина (холестерин: фосфолипиды). Предположение о том, что молекулы фосфолипидов находятся в изогнутом положении (и, следовательно, укороченном) в нормальной структуре, дает возможность
ГЛАВА 9. МИЕЛИНОВАЯ ОБОЛОЧКА — МОДЕЛЬ МЕМБРАННЫХ СТРУКТУР 143
объяснить растяжение миелиновых слоев под влиянием различных реагентов. Кроме того, предполагается, что молекулы холестерина не связаны непосредственно с белками, а это помогает понять тот факт, что холестериновые компоненты легче отрываются от миелиновой оболочки, чем фосфолипидные.
Фосфатные группы фосфолипидных молекул являются основными центрами, интенсивно рассеивающими рентгеновые лучи. По данным работы Финеана (Finean, 1954), положение фосфатных групп в предложенной автором молекулярной организации элементарной единицы миелина соответствует относительным интенсивностям рефлексов по дифракционной картине в области малых углов. При попытке подтвердить предполагаемое положение фосфатных групп введением в миелиновую оболочку ионов уранила были обнаружены значительные изменения в интенсивности рефлексов без заметного нарушения размеров основного периода (Finean, 1956). Однако полученных данных было недостаточно, чтобы сделать определенное заключение о положении ионов уранила, а тем более фосфатных групп, в изучаемой структуре.
Фактически нет никаких данных о положении цереброзида в структуре липопротеиновых слоев миелиновой оболочки. В предлагаемой схеме (рис. 55) молекулы цереброзида располагаются между двумя фосфолипид-но-холестериновыми компонентами, для приведения в соответствие с данными по химическому составу липидов в миелиновой оболочке. Практически ничего не известно о положении нелипидных или протеиновых компонентов в структурной единице миелина. Однако, исходя из предположения, что липидный слой представляет собой определенную структурную единицу, которая должна быть непосредственно связана с протеиновыми компонентами, автор считает, что последние должны также обладать упорядоченной структурой. Большую часть протеиновых компонентов миелиновой оболочки обычно отождествляют с кератиноподобными веществами и называют нейрокератином (обнаруживаемая на гистологических препаратах мякотных нервных волокон, обработанных спиртом, так называемая нейрокератиновая сеть является, по-видимому, структурным отражением этих компонентов).
В настоящее время имеется большое количество данных по белковому составу миелиновой оболочки. В ряде работ показан также аминокислотный состав этих белков (Adams, Bayliss, 1967 а, b, с; Margolis, 1967). Вместе с тем их структурная организация и взаимоотношение с липидными компонентами в пределах структурной единицы миелина остаются невыясненными. В этом смысле представляют интерес работы Финеана (Finean, 1956) и Милингтона и Финеана (Millington, Finean, 1958), в которых была сделана попытка выяснить положение фосфатных групп и атомов серы в структурной единице миелина. При введении в структуру миелина хлорной ртути эти авторы наблюдали значительные изменения в интенсивности рефлексов, не обнаружив при этом существенных изменений основного периода миелина. К сожалению, положение атомов ртути и соответственно SH-групп им определить не удалось, что, по-видимому, связано с взаимодействием хлорной ртути с компонентами миелиновой оболочки.
На приведенной схеме молекулярной организации элементарной единицы миелина (рис. 55) видно, что билипидные слои симметричны и, если бы нелипидные компоненты были абсолютно идентичными, период повторения миелина составил бы половину указанного периода.
144 СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН
Используя некоторые искусственные воздействия на периферический нерв, удалось показать картины дифракции рентгеновых лучей, свидетельствующие о существовании такого дополнительною периода. Проведенные наблюдения дают основание предположить, что нелипидные слои, обусловливающие половинный период, несколько отличаются от таковых, ограничивающих основной период миелиновой оболочки. Это предположение хорошо согласуется с данными электронной микроскопии, из которых следует (рис. 56), что средняя, менее интенсивная линия элементарной единицы миелина на электронно-микроскопических фотографиях обусловлена сплавлением экстрацеллюлярной поверхности плазматической мемб-
