Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
величину работы, которую производит мышца при Одиночном сокращении. Затем следует рассмотреть временной параметр: длительность акта сокращения. Как оценить эти параметры и связать их с размерами тела и масштабным преобразованием?
По-видимому, максимум силы или напряжения, которое может развивать любая мышца, определяется внутренней структурой мышечных волокон (филаментов). Максимальная сила составляет примерно 3—4 кГ/см2 поперечного сечения мышцы (300—400 кН/м2). Эта сила не зависит от размеров тела и одинакова для мышц мыши и слона. Причиной такого единообразия является то, что размеры тонких и толстых филаментов, а также число мостиков между ними одинаковы. Фактически строение мышц мыши и слона столь сходно, что под микроскопом их трудно идентифицировать; различие заключается лишь в том, что у мелких животных в мышечных клетках содержится значительно больше митохондрий. Это единообразие в величине максимальной силы обнаруживается не только у высших позвоночных, но также и у многих других животных, в том числе и у некоторых беспозвоночных.
Степень сокращения скелетной мышцы позвоночных также не зависит от размеров тела. Максимальное относительное сокращение, или растяжение, по-видимому, довольно постоянной составляет примерно 0,3. Из этого мы можем заключить, что максимальная работа (силаХрасстояние), произведенная при одном сокращении в пересчете на единицу объема мышцы, также неизменна и независима от размеров. Это обобщение, сделанное Хиллом (Hill, 1950), было подтверждено более поздними данными.
Вывод, что максимальная работа, совершаемая при одном сокращении, не зависит от размеров, полностью согласуется с нашими современными представлениями о строении скелетной мышцы. Число филаментов, приходящихся на единицу площади поперечного сечения мышцы, одинаково, т. е. плотность филаментов постоянна. Длина саркомеров, длина филаментов — все эти величины одинаковы у мелких и крупных позвоночных. Это единообразие толщины филаментов, их длины и перекрывания толстых и тонких филаментов объясняют, почему одинаковы величины напряжения и натяжения (хотя при этом мы не можем ответить на вопрос, почему эти параметры не зависят от размеров).
Если работа, произведенная при одиночном сокращении,— величина постоянная, то выходная мощность (работа в единицу времени) во время сокращения будет прямой функцией скорости укорочения или скорости создания натяжения. Для повторяющихся сокращений, которые происходят при беге или полете, средняя выходная мощность мышцы будет прямо пропор-
циональна частоте ее сокращения. Следует, однако, отметить* что очень рысокие частоты сокращения крыловых мышц некоторых летающих насекомых не означают еще, что при этом развивается необычно высокий уровень мощности, поскольку эти мышцы (из-за особенностей устройства летательного аппарата) сокращаются на величину не многим более двух процентов» своей длины.
Подводя итог, мы можем сказать, что скелетные мышцы поз* воночных имеют единообразную структуру и что максимальные силы и укорочение не зависят от масштаба. Вместе с тем скорости сокращения различаются весьма сильно. Если для сравнения взять аналогичные мышцы, например мышцы, обеспечивающие локомоцию, то окажется, что частота их сокращения-равномерно увеличивается с уменьшением размеров тела. Стаяло быть, выходная мощность зависит от размеров тела, увеличиваясь при их уменьшении. В следующей главе мы более подробно обсудим вопрос о соотношении выходной мощности локомоторных мышц и размеров тела.
13 Шмидт-Ниельсен
14. Перемещение по земле: бег и прыжки
Бег по земле
Всем известно, что у мыши ноги короче, чем у лошади, и для того, чтобы преодолеть одно и то же расстояние по земле, ей надо сделать больше шагов, чем лошади. Рассмотрим в качестве первого приближения ряд геометрически подобных животных. Число шагов («), которое животное должно сделать, чтобы покрыть единицу расстояния, обратно пропорционально его линейным размерам или его массе в степени 73. Эта зависимость имеет следующий вид:
1
' ил з м—j- ~ Мг •
Предположение о геометрическом подобии не так уж и нереально, как можно было бы ожидать. Александер и его коллеги (Alexander, 1979а), изучавшие конечности разных животных от землеройки до слона, обнаружили, что средняя длина костей конечностей варьирует как масса тела в степени 0,35. Эти авторы исследовали ряд из 37 видов млекопитающих, включающих почти весь диапазон размеров наземных млекопитающих. Несмотря на то что самые мелкие и самые крупные млекопитающие существенно различаются между собой по форме и пропорциям тела, кости их конечностей по длине удивительно близко отвечают геометрическому подобию. Чтобы имело место геометрическое подобие, линейные размеры 3-тонного животного должны в 100 раз превышать соответствующие линейные размеры 3-граммового млекопитающего. При показателе степени 0,35 линейные размеры 3-тонного животного оказываются в 126 раз больше, чем у 3-граммового млекопитающего.
