Размеры животных. Почему они так важны - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
нибудь устойчивый метаболизм покоя, подобно тому, как это делают птицы и млекопитающие.
Вследствие этого к холоднокровным позвоночным и беспоз* воночным нельзя применять обсуждавшиеся здесь принципы,, разве что в самой общей форме. Когда у таких животных интенсивность метаболизма высока, время для них течет быстро, если же уровень метаболизма у них низок, то время тянется медленно. При низких температурах они становятся совсем неактивными или «впадают в спячку» и таким способом переживают целые сезоны неблагоприятных условий. В таком покоящемся состоянии многие животные могут растягивать ресурсы своего организма на длительные периоды, иногда занимающие целые годы.
Эта неопределенность интенсивности метаболизма (энергия в единицу времени) и является причиной того, почему у холоднокровных животных трудно определить значение физиологического времени. Это, конечно, делает невозможным и выведение масштабных закономерностей с такой относительной строгостью, как это мы делали для млекопитающих. Во всяком случае при нынешнем уровне понимания масштабные принципы не удается применять непосредственно, если речь идет о времени и о размерах беспозвоночные.
12 Шмидт-Ниельсен
13. Активность ЖИВОТНОГО и метаболический диапазон
Ясно, что реальные животные не сидят смирно, позволяя физиологу измерять у них интенсивность «основного» метаболизма. Они едят, пьют, спят, бегают, преследуют добычу, спариваются, играют. Когда физическая нагрузка максимальна, такие части системы, как сердце и легкие, должны работать на максимальном уровне. Поэтому пределы максимальных возможностей организма дают нам значительно больше сведений о конструкции животных и значительно более интересны, чем те же показатели в состоянии покоя или невысокой активности. Представьте себе гоночную машину или самолет, которые стоят на месте с включенным мотором. Такая работа на холостом ходу мало что говорит нам о максимальных возможностях машин.
Максимальная активность
Во время тяжелой физической работы, например бега на предельной скорости, кислород поглощается легкими с максимальной интенсивностью; в легочных капиллярах кислород диффундирует в эритроциты, где связывается с гемоглобином. Сердце перекачивает кровь к мышцам, где кислород диффундирует из капилляров в клетки и митохондрии, служащие конечным местом его использования. В каждом звене этой цепи скорость потока кислорода должна быть равной скорости его использования на месте.
Двуокись углерода, образующаяся со скоростью, соответствующей скорости потребления кислорода, проделывает этот же путь в обратном направлении. На каждом этапе скорость потока должна быть равна скорости образования СОг, поскольку двуокись углерода из митохондрий поступает в капилляры, переносится кровью в легкие, диффундирует в альвеолы и выдыхается в атмосферу.
Очевидно, что возможности каждого этапа системы транспорта газов должны быть достаточно большими, чтобы обеспечивать максимальные потребности: если хотя бы одно звена
этой цепи будет иметь сниженные по сравнению с другими воз-
можности, то оно и будет определять скорость работы всей системы. Вместе с тем, если одно из звеньев будет иметь повышенную по сравнению с другими возможность обеспечивать работу, то оно никогда не сможет выполнить работу на этом уровне и вряд ли организм будет поддерживать избыток чего-либо, которым он никогда не воспользуется.
Важный принцип
При рассмотрении влияния размеров на снабжение организма кислородом при максимальной работе нам следует учитывать принцип симморфоза, который был сформулирован Тэйлором и Вейбелем (Taylor, Weibel, 1981). Этот принцип гласит, что каждая функциональная система подстраивается к уровню, необходимому для максимальной работы, и что в организме нет ни одной структуры, которая не была бы способна удовлетворять максимальные потребности (см. гл. 9).
Общая концепция симморфоза относится ко всем уровням биологической организации, поскольку создание и поддержание конструкции, которой никогда ие пользуются, дорого и расточительно. Из этого следует, что структуры организма формируются и поддерживаются в количестве, не большем, чем в этом имеется необходимость.
Этот принцип был выдвинут как предпосылка к серии исследований, в которых проводили сравнение морфологических характеристик системы дыхания и максимальных скоростей потребления кислорода у диких и домашних млекопитающих, размеры которых варьировали от 0,0072 до 263 кг. Ниже мы вернемся к этим важным исследованиям.
Метаболический диапазон
Увеличение интенсивности метаболизма от состояния покоя к состоянию при максимальной нагрузке называется размахом метаболической активности, или метаболическим диапазоном. Здесь мы будем иметь дело с максимальной скоростью, с которой потребляется кислород, и с максимальными возможностями системы снабжения кислородом — диапазоном, или размахом, аэробного метаболизма. Выразить связь максимальной скорости потребления кислорода с такой же величиной в состоянии покоя можно наиболее просто, определив, во сколько раз может быть выше максимальная скорость потребления кисло-
