Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
четвертого желудочка, переходящего непосредственно в центральный канал спинного мозга.
Головной мозг никогда не сохраняет формы прямой трубки, отделы которой следуют друг за другом; быстрый рост отдельных частей, отчасти брюшной и в особенности спинной стенки приводит к образованию рактерных изгибов (рис. 219). Наиболее значителен передний, или теменной, изгиб, который развивается в области среднего мозга вследствие быстрого роста его крыши и крыши переднего мозга. В этом
233
месте эмбриональный мозг как бы складывается пополам своей брюшной стенкой, причем передний мозг оказывается подогнутым. Менее значителен задний, или затылочный, изгиб, который развивается в задней части продолговатого мозга и имеет то же направление (вогнутостью на брюшную сторону). Третий изгиб располагается между обоими предыдущими в области заднего мозга и имеет обратное направление, т. е. образует на брюшной стороне выпуклость, — это средний изгиб, или
Рис. 218. Схематический медиальный разрез через эмбриональный мозг на стадии трех первичных пузырей (по Купферу). ch— хорда; Chi — перекрест зрительных трактов; г —воронка; It— концевая пластинка med — спинной мозг; ms— средний пузырь; mt — задний пузырь; рг — передний пузырь-рпр — processus neuroporicus; го — recessus opticus.
изгиб моста. Все эти изгибы особенно резко выражены в эмбриональном мозге, а затем более или менее сглаживаются, за исключением высших позвоночных, у которых они и во взрослом состоянии хорошо выражены.
Соотношение между первичной сегментацией мозга, или невромерией, и дефинитивными отделами установлено не вполне точно. Повидимому, первичный передний мозг развивается за счет трех первых невромеров,
Рис. 219. Изгибы головного мозга. Срединный разрез головного мозга зародыша свиньи (из Кингсли).
с — изгиб среднего мозга; ch — хорда; Pi —- сосудистое сплетение; hy — гипофиз; t — воронка; m — средний мозг; п — затылочный изгиб; р — изгиб моста; di — промежуточный мозг; t — передний мозг.
ГО
Рис. 220. Схема расчленения эмбрионального мозга. Срединный разрез (по Купферу). ch — перекрест зрительных трактов; сЫ—мозжечок; ср — задняя комиссура; es — верхняя комиссура; d—промежуточный мозг; ер—эпифиз; in/ — воронка; 11 — концевая пластинка; m — средний мозг; ml — продолговатый мозг; mt — задний мозг; ( — конечный мозг: го —recessus praeopltcus; fp — tuberculum posterius.
средний мозг — за счет четвертого и пятого, задний мозг — за счет шестого, а продолговатый мозг — за счет различного числа следующих невромеров, начиная с седьмого.
Границы между отделами являются частью совершенно условными (рис. 220). Границей между передним мозгом и промежуточным является небольшое углубление брюшной стенки впереди перекреста зрительных
234
трактов (recessus praeopticus) и свешивающаяся со спинной стенки эпителиальная поперечная складка (velum transversum), наблюдающаяся у всех позвоночных, по крайней мере, эмбрионально. Границей между промежуточным мозгом и средним служит небольшой выступ нижней стенки впереди переднего изгиба (tuberculum posterius) и пучок поперечных нервных волокон— так называемая задняя комиссура (comissura posterior), лежащая в спинной стенке мозга. Средний мозг отделен от заднего ясным перехватом — перешейком (isthmus), в области которого со спинной стенки мозга внутрь вдается складка, образующая передний мозговой парус (velum medullare anterius).
Стенки мозга утолщаются также неравномерно (рис. 223, 224). В различных отделах головного мозга наблюдается утолщение различных частей стенок, и эти местные утолщения собственно и характеризуют отделы мозга взрослого животного. Передняя стенка мозга остается посредине сравнительно тонкой и образует так называемую концевую пластинку (lamina terminalis) (рис. 220), ограничивающую спереди полость третьего желудочка. По бокам от нее у большинства позвоночных развиваются парные выросты — полушария переднего мозга. Но даже и в тех случаях, когда передний мозг остается непарным, наблюдаются парные утолщения нижней части его передней стенки, образующие обонятельные доли (lobi olfactorii), и парные же утолщения его дна (рис. 224, 225), образующие так называемые полосатые тела (corpora striata). У высших позвоночных значительно утолщается крыша переднего мозга, носящая название мантии (pallium). В промежуточном мозге развиваются сначала парные выросты, дающие начало глазным пузырям, а затем происходит утолщение боковых стенок, образующих зрительные бугры (thalami optici). Крыша промежуточного мозга на большей части своего протяжения остается тонкой, состоя из одного лишь слоя плоских.эпителиальных клеток, на котором развивается переднее сосудистое сплетение. В позади лежащих отделах дно мозга имеет довольно значительную толщину, и, кроме того, наблюдается утолщение крыши среднего мозга, образующего парные вздутия — зрительные доли (lobi optici, corpora quadrigemina), и значительное утолщение крыши заднего мозга, образующее мозжечок (cerebellum). В области продолговатого мозга утолщаются главным образом боковые стенки, между тем как крыша остается совершенно тонкой, состоя из одного лишь плоского железистого эпителия, на котором развивается заднее сплетение кровеносных сосудов. Наконец, и в области спинного мозга разрастаются главным образом боковые стенки, вследствие чего центральный канал вытягивается первоначально в вертикальную щель. Спинная и брюшная стенки — «пластинки дна и покрышки» — остаются тонкими. Боковые стенки, разрастаясь еще больше, спускаются затем ниже брюшной стенки нервной трубки, которая оказывается, таким образом, на дне глубокой брюшной щели спинного мозга (fissura inferior). В брюшную щель врастает соединительная ткань с кровеносными сосудами. На спинной стороне спинного мозга по средней линии сходным путем происходит образование более узкой спинной щели, и наблюдается также врастание соединительной ткани с сосудами (fissura superior).
