Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Закладка центральной нервной системы в виде полосы утолщенной вктодермы наблюдается нередко и у беспозвоночных, но у них она не замыкается в трубку. Расположение нервных элементов у хордовых также иное: нервные клетки помещаются в центральной части органа, а волокна — в периферической.
Мы видели, что нервная система возникла, повидимому, путем_аб_о,-собления чувствующих вктодермальных клеток, которые погружались глубже под защиту поверхностного ииишшн. У предков хордовых ЖИвотных, вероятно, имелась продольная спинная полоса чувствующего эпителия, которая вся целиком углубилась сначала в виде открытого жолоба, а затем образовала замкнутую трубку. Аналогичное явление наблюдается на органах боковой линии позвоночных: вти органы также погружаются сначала в открытую борозду, которая затем замыкается в канал. Что нервная трубка хордовых животных первоначально имела значение органа чувств, видно из того, что у низших хордовых последние находятся еще в самом мозге. Отоцист и глазок личинок асцидий развиваются в стенках вздутой передней части нервной трубки. У ланцетника весь мозг является светочувствительным, так как внутри его стенок имеются особые чувствующие клетки, частью окруженные пигментными клетками и образующие так называемые глазки Гессе. Обонятельная ямка ланцетника развивается в связи с невропором. Упозвоночных животных органы зрения развиваются всегда за счет стенок самого мозга, а орган обоняния по своему происхождению, Ьыть может, до известной степени связан с невропором. Во всяком случае он развивается за счет актодермального утолщения, непосредственно прилежащего к переднему концу нервной пластинки. Наконец, органы боковой линии и органы слуха, так же как и нервные узлы, развиваются за счет эктодермы, непосредственно прилежащей к краям нервной пластинки1. Эпителий, выстилающий централь-
1 Имеются и еще более непосредственные указания иа первоначальную чувствующую функцию нервной трубки: в нижней стенке промежуточного мозга, именно в сосудистом мешке рыб, а также в эпендиме вокруг центрального канала спинного мозга позвоночных также найдены чувствующие клетки.
228
ный канал нервной трубки, первноначально является мерцательным и вызывает движениями своих ресничек ток воды, входящий через невропор и направленный назад через первно-кишечный канал наружу. Это обстоятельство освещает до известной степени значение втих отверстий. Как и раньше, на стадии нервной пластинки и открытого жолоба, мерцательные реснички производят постоянный обмен воды, что было необходимо, ггли втот орган служил для химического ее испытания (обоняние, вкус). Это объясняет нам и возникновение органа обоняния в связи с невропором. Наконец, постоянный обмен воды мог иметь огромное значение в смысле осуществления более интенсивного газового обмена (дыхания) нервной ткани, что было чрезвычайно важно при слабой диференцпровке органов дыхания и кровообращения.
Таким образом, центральная нервная система хордовых животных занимает, повидимому, особое положение и непосредственно с центральными органами беспозвоночных не сравнима. Тогда как последние образовались путем концентрации элементов субэпителиальной нервной сети, мозг хордовых развился путем обособления от эктодермы особой чувствующей пластинки. Весьма вероятно, что под такой чувствующей пластинкой имелось уже значительное нервное сплетение. Во время дальнейшей вво-люции хордовых животных периферические части чувствующей пластинки диференцировались в качестве более совершенных органов чувств: передняя часть углубилась в виде парной ямки и дала начало органу обоняния, а краевые части — клеткам периферических нервных узлов и в связи с ними органам боковой линии (и органу слуха). Средняя часть пластинки погрузилась глубже, свернулась в трубку и сохраняла еще некоторое время значение светочувствительного аппарата, но затем вта роль перешла к особым выростам передней части трубки, которые высоко специализировались в качестве органов зрения. Остальная часть трубки утратила значение чувствующего органа и превратилась в центральный нервный аппарат, связывающий все органы чувств, возникшие на периферии пластинки, в единую систему, и служащий для выработки координированного ответа на те или иные воспринятые воздействия внешней среды. Возможно, что этот новый центральный аппарат находился в лучших условиях, чем старый, вследствие более обильного снабжения кислородом, по крайней мере на стадиях пластинки желобка и открытой с двух сторон трубки, когда в нем действием мерцательных ресничек происходила непрерывная смена воды. В особенности хорошо снабжалась свежей водой передняя часть мозга через широкий невропор, и это создало условия, необходимые для прогрессивного развития как самого головного мозга, так и связанных с ним органов чувств. Находившееся же под чувствующей пластинкой нервное сплетение утратило свое значение. Когда пластинка сверну* лась в трубку, оно оказалось на ее поверхности1.
Строение центральной нервной системы ланцетника еще в высшей степени примитивно. Мозг ланцетника по существу представляет собой жолоб с тесно сомкнутыми краями. Спинная щель, так же как и центральный канал, ограничена морфологически наружной поверхностью нервной пластинки, которая, как и вся поверхность тела, выстлана эпителием. Клетки нервного эпителия диференцированы — бблыиая их часть является просто эпителиальными клетками, снабженными лишь особыми радиальными отростками, имеющими значение скелета для всего органа,— это клетки эпендимы; другие, более крупные, клетки являются чувствующими (глазки Гессе), и, наконец, третьи, также довольно крупные, клетки являются собственно нервными клетками. Таким образом, нерв-
