Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
емкость памяти, хотя перспективы такого развития для автономного сополимера, растущего в соответствии с определенными правилами, не слишком велики.
Однако я выбрал эти крайние примеры наследственных и селективных процессов только для того, чтобы подчеркнуть единство этих процессов на всех уровнях организации — от простейших до самых сложных. По-моему, наиболее многообещающим для будущих экспериментов по происхождению жизни является как раз промежуточный между этими крайностями уровень макромо-лекулярной структуры. Это уровень, на котором макромолекулы обладают достаточной потенциальной емкостью памяти и длительностью хранения информации, чтобы играть роль вычислительных молекулярных устройств [14]. Очень немного экспериментальных работ по происхождению жизни было выполнено с этих позиций, однако последние открытия в области химии полимеров обнаружили такую степень сложности даже у простейших полимеров, которой более чем достаточно, чтобы оправдать интерес к исследованию закономерностей регуляции на макромолекулярном уровне в связи с самоорганизующимися системами и эволюцией. Подобная мысль еще недавно даже не могла возникнуть, поскольку в большинстве случаев изучение полимеризации проводилось в условиях равной реакционной способности функциональных групп [23]. Даже в более сложных реакциях правила наращивания цепи часто выводились исходя из простых цепей Маркова с с порядками, где с — малое целое число. Физический смысл этого заключается в том, что добавленные мономеры преимущественно взаимодействуют только с концевыми, предконцевыми и предпредконцевыми мономерами цепи [24, 25].
Однако трудно ожидать, что в первичных условиях на Земле, существовавших на стерильном морском побережье, протекали только такие идеальные реакции. Как правило, кинетика образования полимеров, их состав и последовательность субъединиц очень чувствительны ко всяким изменениям внешних условий. Инициирование и рост цепи зависят не только от типа растворителя, температуры, концентрации и давления, но также от размера частиц, распределения частиц по размерам, кристаллической структуры и химической природы катализаторов и ингибиторов. Со времени открытия Циглером [26] и Натта с сотр. [27] простых катализаторов, стимулирующих полимеризацию, становится все более ясно, что совершенно неупорядоченный полимер примерно такая же редкость, как совершенный кристалл. В некоторой степени последовательность в полимере регулируется мономерами, ближайшими к присоединяющемуся мономеру; кроме того, существует специфический стерический контроль реакции роста цепи со стороны различных малых молекул [28].
Но наиболее важным для эволюции наследственного порядка должно быть внутреннее взаимодействие в растущих цепях полимера. Природа физических сил такова, что наиболее сильны взаимодействия на близких расстояниях, причем эти силы оказывают свое действие (в малых, нерелятивистских системах) почти мгновенно. Эти общие свойства физического взаимодействия позволяют нам описать большинство событий с помощью дифференциальных уравнений или статистически, с помощью простых моделей Бернулли или Маркова. Однако гибкая растущая молекулярная цепь как раз представляет собой простейший пример, когда эти условия в некотором смысле могут не соблюдаться. Конечно, эффективные короткодействующие силы действуют и здесь, но в изогнутой растущей цепи могут взаимодействовать и не ближайшие соседи, а следовательно, может наблюдаться значительная задержка во времени. Иными словами, линейная последовательность и трехмерная конформация в каждый данный момент связаны только через определенный ряд зависящих от времени промежуточных состояний. Так, нарастающий полимер часто называют наследственной системой, поскольку для того, чтобы предсказать ее будущее, надо в какой-то степени знать ее «историю» [29]. Следовательно, именно на уровне молекулярной структуры мы можем подойти к организации и эволюции наследственных систем.
Проиллюстрируем эту мысль на очень простом примере. Рассмотрим раствор мономеров двух типов, А и В, способных линейно сополимеризоваться в соответствии с определенным правилом наращивания, которое учитывает только два мономера, ближайших к присоединяющемуся мономеру. Правило может предусматривать участие катализатора. Одним из ближайших к присоединяющемуся мономеру может оказаться концевой мономер цепи, с которым он образует устойчивую связь, но каков будет второй ближайший мономер, зависит от конформации цепи во время реакции наращивания. Например, если цепь прямая или свернута неплотно, то вторым ближайшим соседом окажется предпоследний мономер, а если цепь свернута в спираль, вторым ближайшим соседом будет мономер, удаленный от концевого на один виток спирали. Для простоты я рассмотрю только двумерные конформации и выберу произвольно очень простое правило наращивания, например цепь Маркова со следующей матрицей переходных вероятностей:
А в
А т ~в"
в в А
которая означает, что если два ближайших к добавленному мономера однотипны, то присоединяется мономер типа А, а если раз-
