Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
личны — типа В. При описании реального физического процесса переходные вероятности, записанные в матрице, не равны единице, могут меняться в зависимости от конформации и последовательности цепи, и матрица, следовательно, будет асимметричной. Однако приведенное простое правило будет характеризовать тип поведения, ожидаемый даже для более сложных систем.
Первые стадии очень просты. Мы можем принять, что исходные димеры АА, АВ, ВА и В В образуются с равной вероятностью. Согласно приведенному выше правилу, димер АА вызывает образование гомополимера, состоящего из мономеров типа А, тогда как димеры АВ, ВА и ВВ образуют регулярные блоковые сополимеры (АВВ)„, различающиеся только по начальной последовательности. Если крутого изгибания цепи не происходит, последовательность в ней зависит только от двух последних присоединившихся мономеров, и цепь поэтому может быть названа цепью Маркова второго порядка. По мере увеличения концентрации полимера можно ожидать возникновения взаимодействий внутри цепи. Всякий длинный полимер может изгибаться разнообразными способами, но опять-таки для простоты я ограничу эту возможность образованием зигзагов или петель, какие наблюдаются в случае многих полимеров, способных образовывать монокристаллы, например в случае полиэтиленов [30]. Предположим теперь, что растущая цепь свернута плотными зигзагами, так что вторым ближайшим соседом является не предпоследний мономер, а мономер, расположенный дальше вдоль цепи. Если один зигзаг состоит из М мономеров, то реакция наращивания будет протекать как процесс Маркова (М + 2)-го порядка. Даже если вероятности реакции остаются прежними, возникающая последовательность может иметь гораздо больший период, порядка 2М+2 мономеров. Например, если изгибание происходит через каждые три мономера, то ближайшим ко второму после изгиба мономеру будет мономер, отстоящий от него на три мономера, а ближайшим к крайнему в зигзаге — отстоящий на пять мономеров в линейной последовательности. Таким образом, полимер, начинающийся с ВВ, будет иметь следующее строение:
в *
СВ А В> В В A-V /-В А
в В А-
•В . .
что в линейной последовательности даст (ВВАВАВ)Л. Такую же последовательность (со сдвигом фазы на три мономера) даст началь-
ный димер ВА, тогда как димер АВ даст последовательность (АВВ)„. Конечно, можно представить себе много других правил и конформаций, которые будут лучше соответствовать реальным полимерным системам. Например, Шварц [31] интерпретировал данные по кинетике полимеризации N-карбоксиангидридов аминокислот [32], предположив, что рост цепи зависит от спиральной конформации растущего полимера. Он также предположил, что тактическая полимеризация, как правило, ускоряется в небольшом количестве растворителя из-за сильного внутрицепочечного взаимодействия. Я описал в другой работе [33], как спиральная структура может в принципе обусловливать образование последовательности такой большой статистической сложности, какая наблюдается в белках, хотя нет никакого экспериментального подтверждения этой модели. Я должен еще раз подчеркнуть, что независимо от того, насколько правильны приведенные примеры, основной принцип сводится к тому, что, по-видимому, линейная последовательность в простых сополимерах каким-то образом зависит не только от ближайших соседей в линейной цепи, но также в случае свертывания цепи от ее участков, отстоящих на много субъединиц. Иными словами, линейная последовательность макромолекулы может отражать трехмерную конформацию макромолекулы во время ее роста. Обратное положение можно не доказывать, так как в сущности это конечный результат эволюции. Мы знаем, что линейная последовательность аминокислот в белках в значительной степени определяет точную трехмерную конформацию, необходимую для ферментативной активности. Кроме того, очень вероятно, что в формировании активного центра участвуют определенные аминокислотные остатки, хотя и расположенные далеко друг от друга в линейной полипептидной цепи, но сближенные в трехмерной конфигурации. Однако рассматриваемое соотношение в живых системах несимметрично. Этот факт выражается так называемым центральным постулатом [34], который гласит, что информация передается только в одном направлении от линейной последовательности оснований ДНК к трехмерной конформации белков. Как раз вследствие этой асимметрии современные живые организмы так сильно зависят от естественного отбора и само репликации при накоплении наследственной информации; эти два термина означают, что ни в процессе отбора, который генерирует информацию, ни в процессе переноса этой информации какого-либо непосредственного поступления информации от внешней среды к линейной последовательности или взаимодействия между ними по принципу обратной связи не происходит. В сложных живых организмах, только если за случайной ошибкой при переносе информации следует стохастическая борьба между всеми потомками в течение многих поколений, можно сказать, что сохранившаяся линейная последовательность приобрела какую-то новую информацию.
