Биохимическое предопределение - Кеньон Д.
Скачать (прямая ссылка):
явилось результатом сложных взаимодействий многих физико-химических
факторов, а также факторов окружающей среды, общий путь развития, по
которому могло идти такое усложнение, может быть представлен следующей
гипотетической схемой. Вполне вероятно, что первые многостадийные
метаболические системы были анаэробными, так как в примитивной атмосфере
имелся избыток водорода, а кислород, по-видимому, отсутствовал [331.
Источником энергии для этих примитивных систем, вполне доступным в
первобытных условиях, было ультрафиолетовое излучение, видимый свет,
ионизирующее излучение, тепло и химическая энергия. В реакциях,
происходивших в этих метаболических системах, по-видимому, принимали
участие простые реагенты. Постепенно содержание кислорода в атмосфере
сильно возросло, а содержание водорода снизилось, однако метаболизм все
еще оставался анаэробным. Поскольку соединения, использовавшиеся
эволюционирующими системами (которые к этому вре-
РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ДИНАМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 273 Анаэробная фаза
1. Брожение как источник химической энергии; побочный продукт — COt
например:
С6Н120„------» гсн^он + 2С02 + 2~Ф
2. Гексозомонофосфатный цикл; метаболический водород для процессов
восстановления
6СВН1206 + 6Н,0 + 12~Ф----------? 12Н2 + 5С6Н1206 + 6С02
3. Фотофо^форилирование; образование макроэргических фосфатов за счет
световой энергии
Спет
------------------------- ф
Хлорофиллы, цитохромы
4. Фотосинтез; образование новых органических веществ за счет световой
энергии; побочный продукт — 02
Свет
Бактерии: 6С02 + 12Н2А хлорофилл CeH12Oe + 6Н2А + 12А Водоросли,
Свет
высшие растения: 6С02 + 12Н20 --------—*• С.Н.2Оа + 6Н20 + 602
г а Хлорофилл " " ‘
Аэробная фаза
5. Дыхание; метаболическая энергия за счет процессов окисления
С.Н12Ов + 6Н20 + 60,------> 6С02 + 12Н20 + 30—40—Ф
Фиг. 61. Предполагаемый путь эволюции энергетического метаболизма [34].
мени уже проявляли свойства, характерные для живых систем), были теперь
значительно более сложными,они могли эффективно использовать излучение
видимой части спектра. Довольно скоро запасы органических веществ,
возникшие в ходе добиологической химической эволюции , были исчерпаны, и
живые клетки для удовлетворения своих энергетических потребностей начали
использовать процессы фотовосстановления. Теперь эти системы были
защищены от воздействия ультрафиолетового излучения озоном. Наконец,
фотосинтез с участием хлорофилла привел к накоплению в атмосфере больших
количеств кислорода и стало возможным возникновение аэробных дыхательных
систем. Этот весьма гипотетический (хотя бы потому, что он не был
воспроизведен экспериментально) процесс эволюции можно представить так,
как это сделано на фиг. 61 [34]. Активный фосфат, образовавшийся на
стадии 1, мог затем служить источником энергии для других реакций. На
стадии 3 солнечный свет использовался непосредственно, а это требовало
появления металлопорфиринов. Эволюция аэробного дыхания привела в
конечном счете к возникновению наиболее эффективного способа
использования химической энергии (стадия 5). Вопрос о том, каким образом
появились катализаторы, необходимые для действия этих сложных систем, и
каким
274
ГЛАВА VI
образом возникла такая эффективная координация каталитических процессов,
остается нерешенным.
Нельзя предположить, что в результате химической эволюции в океанах
создалась достаточно высокая концентрация веществ для того, чтобы в них
как в единой системе могли происходить процессы метаболической эволюции —
размеры океанов для этого слишком велики; поэтому необходимо исследовать
вопрос о том, каким образом происходило локальное накопление веществ.
Иными словами, предстоит выяснить механизмы возникновения пограничных
структур, обеспечивающих локальное накопление веществ, которые
оказывались частично отделенными от внешней среды, так что вся система
приобретала способность к полунезависимому развитию.
3. МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ПРОСТЫХ СИСТЕМ
Примитивные газы
Для проверки предположения, согласно которому образующиеся в
экспериментах с пропусканием искровых разрядов продукты могут обладать
такими свойствами, которые способны обусловить в конечном счете появление
протоклет&к, был проведен эксперимент с облучением электронами простых
смесей метана, аммиака, водорода и воды; продукты были тщательно изучены
на предмет образования микросфер. В этом эксперименте в качестве
источника энергии использовали электрический разряд [35]. После
воздействия электрическими разрядами в течение 48 ч можно было наблюдать
появление мельчайших телец сферической формы. При длительности облучения
624 ч наблюдалось образование сферических объектов диаметром до 0,26 мкм.
Они изображены на фиг. 62. С помощью стандартных микробиологических
методов было показано, что эти объекты не являются бактериальным
загрязнением. Прежде чем исследовать с помощью электронного микроскопа,
их собирали путем центрифугирования при небольших скоростях и промывали.
