Биохимическое предопределение - Кеньон Д.
Скачать (прямая ссылка):
были доступны более простые катализаторы.
Ход эволюции метаболических систем, при котором происходит пополнение
одного или более израсходованных соединений, рассмотрен более детально.
Одним из возможных веществ,играющих роль питательного вещества В
(согласно только что рассмотренной схеме), является глицеро-2-фосфат
(вещество А должно напоминать АТФ) [29]. Можно представить себе, что про-
РАЗВИТИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ И ДИНАМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 271
стые реакции с участием этого эфира фосфорной кислоты могли служить
исходным пунктом для возникновения важнейших метаболических путей —
фосфорилирования с образованием макро-эргических продуктов, окислительно-
восстановительных превращений с использованием триозофосфатов в качестве
переносчиков водорода, синтеза аминокислот и сахаров и образования
промежуточных метаболитов (фиг. 60). До сих пор еще не было показано
экспериментально, что такие реакции могут происходить неферментативным
путем. Однако если реакции, изображенные на этой схеме, могут иметь место
в действительности, то они будут отображать эволюцию метаболических
путей, при которой каждый раз возникает одна стадия, протекающая при
участии катализатора. Такое предположение выглядит вполне правдоподобным.
Вероятнее всего, прямая (автотрофпая) утилизация сульфата, азота,
двуокиси углерода, водорода и кислорода возникла после появления
соответствующих порфиринов (это, вероятно, происходило на более поздней
стадии). Возможные пути возникновения таких соединений в условиях
первобытной Земли были рассмотрены в гл. IV. Было высказано
предположение, что на самых ранних стадиях эволюции метаболизма катализ
необходимых реакций осуществляли находящиеся в воде катионы [30]. Одной
из таких реакций могла быть реакция восстановления перекиси водорода до
воды (2Н202 2НгО +02). Гидратированный ион Fe3+ сам по себе способен
повышать скорость спонтанного разложения перекиси водорода. Согласно
предположениям, присоединение пор-фиринового кольца к этому катиону
сопровождается тысячекратным возрастанием каталитической активности.
Таким же образом может происходить ускорение других реакций, протекающих
с участием ионов железа. Высказано также предположение, что
железопорфирины способны катализировать свое собственное воспроизведение,
поскольку в их синтезе имеется, по-видимому, стадия окисления. В гл. IV
мы видели, что такое явление действительно наблюдалось в лаборатории.
Те примитивные системы, которые использовали пигментные сенсибилизаторы,
имели дополнительные способы более эффективной утилизации органических
соединений [81. Примером может служить прямое фотосинтетическое фосфор ил
ирование. Современные организмы используют различные фосфорилирован-ные
соединения, в частности аденозинтрифосфат (АТФ), для запасания и переноса
необходимой энергии в форме химических связей. Исходя из принципа
биохимического подобия, мы приходим к заключению, что появление фосфор ил
ирующего механизма, возможно с участием фотосинтетического процесса, было
необходимым этапом развития.
Были произведены эксперименты, позволившие пролить свет на сущность
наиболее примитивных процессов фотосинтетического
272
ГЛАВА VI
фосфорилирования [31]. Процессы такого типа могли служить постоянным
источником АТФ за счет использования солнечной энергии. Оказалось, что
при облучении смеси железопорфирина, фосфата, имидазола и АДФ при помощи
лампы накаливания или кварцевой лампы с парами иода в этой системе
происходило образование АТФ. Было обнаружено, что промежуточным продуктом
этой реакции служит 1-фэсфэимидазол; при этом достигается также
фэсфэрилирование АМФ до АТФ. Реакцию проводили в N.N-диметилацетамиде.
Подобным же образом при фото-восстановлении в атмосфере азота с
последующим окислением кислородом воздуха в растворе порфирина,
имидазола, АМФ и ортофосфата происходила реакция фосфорилирования.
(Возможные способы возникновения каждого из этих классов реагентов в
условиях первобытной Земли уже были рассмотрены нами в предыдущих
главах.) Было показано, что фосфорилирование происходило на стадиях
окисления, по-видимому, в результате образования 1-фосфоимидазола,
который использовался далее для фосфорилирования АМФ или АДФ. Одним из
возможных активных промежуточных продуктов, участвующих в сопряжении
процесса переноса электронов с фосфорилированием в митохондриях,
считается фосфогистидин [32]. Таким образом, любая простая окислительно-
восстановительная система, которая под воздействием солнечного излучения
может фосфор ил ировать имидазол, способна, по-видимому, осуществлять
примитивное фэтосинтетическое фосфорилирование. Это пример реакции,
которую могли бы использовать примитивные метаболические системы для
пополнения исчерпанного запаса необходимых соединений, богатых энергией.
До сих пор, однако, не удалось показать, что такая реакция может
происходить в водном растворе.
Поскольку усовершенствование метаболизма до его современного уровня
