Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
ческую активность и предельное совершенство своей структурной и функциональной организации. Дальнейшие этапы эволюции ЭДОКС будут связаны с преодолением I и II кинетического пределов и состоят в формировании более сложных функций ЭДОКС, приближающих их к живым объектам, что будет рассмотрено в последующих главах нашей монографии.
Механизм самовоспроизведения популяции ЭДОКС. Как мы видели несколько выше, в процессе рекомбинаций ЭДОКС могут возникать неактивные структуры, обреченные на гибель. Кроме того, и активные ЭДОКС, под влиянием различных факторов, в конце концов погибают и, следовательно, имеют лишь определенную продолжительность жизни. Возникает поэтому вопрос, как при этих условиях будут накапливаться упорядоченные структуры и почему, по мере их гибели, не будет теряться накопленная в структуре ЭДОКС, в удачных последовательностях аминокислот, информация. Нам представляется, что возможен следующий механизм, обеспечивающий самовоспроизведение популяций ЭДОКС.
Предположим, что создались условия, когда имеется достаточное количество субстрата, дающего энергию для осуществления базисной реакции, и ЭДОКС эволюционировали путем рекомбинации и отбора, достигнув предельной в данных условиях каталитической активности и предельного совершенства своей структуры. Такие ЭДОКС будут также и максимально стабильными в данных условиях, что обеспечивается наиболее эффективным использованием энергии базисной реакции для поддержания функциональной активности ЭДОКС. Теперь допустим, что в эту популяцию попадают вновь синтезированные неупорядоченные полимеры, которые формируют надмолекулярные структуры и вступают в рекомбинацию с существующими ЭДОКС. Те вновь образованные структуры, которые компле-ментируют с исходными субъединицами ЭДОКС с образованием каталитически активных дуплицированных структур, продолжат свое существование, а неактивные будут распадаться на субъединицы и подвергаться гидролизу до мономеров. Будет иметь место популяционный самоотбор: достигшая определенного совершенства популяция ЭДОКС, включая в процессе рекомбинации неупорядоченные структуры, обеспечивает их быстрый отбор по степени соответствия уже сформировавшимся образцам. Иными словами, упорядоченность популяции ЭДОКС могла действовать как активный фактор, способствовавший пополнению популяции себе подобными, т. е. ее самовоспроизведению.
Интересно сопоставить предложенный выше популяционный механизм самовоспроизведения ЭДОКС с механизмом самоорганизации на основе гиперцикла М. Эйгена (см. главу 2). Для последнего требуется появление в высокоразвитой форме инструктирующих матриц, нуклеиновых кислот, содержащих закодированную информацию о белках, синтезирующих ДНК, необ-
ходим механизм декодирования и синтеза ДНК-полимеразы, масса других вспомогательных механизмов, которые могли бы обеспечить функционирование гиперцикла, например, источники макроэргических нуклеотидов и т. д. По сути, для осуществления автономного гиперцикла необходима целостная клетка. Сформулированные идеи отличаются также и от представлений о неорганических и органических матрицах, которые могли послужить основой для формирования упорядоченных структур [24, 129J. В нашем механизме матрицей для отбора служит субъединица ЭДОКС, достигшая определенной степени развития. В ней содержится закрепленная в последовательности аминокислот (первичной структуре) информация, обеспечивающая наиболее эффективный катализ. Таким образом мы встречаемся здесь с явлением матричного самовоспроизведения на основе отбора каталитически активных дуплицированных структур. Такой тип самовоспроизведения, очевидно, является существенно более простым, по сравнению с механизмом, появившимся у биосистем.
Проблема самоизоляции ЭДОКС. В условиях предбиологической эволюции ЭДОКС могли одновременно использовать несколько базисных процессов, соответственно числу имевшихся субстратов. Для нашего рассмотрения принципиально важным является именно их разнообразие. Существование нескольких субстратов должно было приводить к появлению нескольких независимых популяций ЭДОКС, использующих различные базисные процессы. Поскольку эти популяции могли находиться на одном и том же ареале, то все они могли рекомбинировать между собой. Возникает вопрос, почему в результате они не погибали, а могли формировать независимые популяции. Встает, таким образом, проблема самоизоляции популяций ЭДОКС. На наш взгляд, самоизоляции ЭДОКС могли способствовать следующие факторы. Каждая каталитическая реакция характеризуется своим механизмом и временем ее осуществления. Соответственно этому, для катализа с помощью ЭДОКС необходимы структуры, различающиеся как своей внутренней организацией, размерами, так и частотой каталитических реакций. Соответственно, стабильные ЭДОКС в результате рекомбинаций возникали лишь в том случае, если субструктуры были комплементарны и давали каталитически активный комплекс. В силу этого не происходило самоуничтожение различных ЭДОКС, катализирующих разные превращения — они сосуществовали как независимые популяции.
