Водный обмен растений - Жолкепич В.Н.
ISBN 5-02-003977-2
Скачать (прямая ссылка):
штейна, составляла всего 0,2% от общей поверхности плазма-леммы (т. е. была в 5 раз меньше суммарной площади плазмо-десм), а величина ?>Эфф за счет этого увеличилась вдвое. Из этого можно сделать два вывода: 1) метод ЯМР достаточно чувствителен, чтобы оценить транспорт воды через плазмодесмы (по симпласту), 2) симпластный транспорт количественно соизмерим с трансмембранным, а возможно, и превосходит его.
Методически разграничение двух путей транспорта воды возможно путем исключения трансмембранного транспорта в эксперименте с ЯМР при помощи парамагнитного допинга, т. е. внедрения в свободное пространство клеток парамагнитных ионов (ПМИ) с высокой релаксационной способностью (например, Мп2+). В таком случае молекулы воды, выходя через плазма-лемму в свободное пространство, становятся «невидимыми» для прибора ЯМР из-за быстрой их релаксации на ПМИ (так, в опытах с корнями пшеницы при применении МпС12 в качестве ПМИ Т2 внутри клетки равно 70 мс, а в свободном пространстве 5,6 мс). Таким образом, исключается только трансмембранный транспорт, а симпластный не затрагивается, так как диффундирующие по плазмодесмам молекулы воды не контактируют с ПМИ.
Изменение времен релаксации воды при использовании парамагнитного допинга показало возможность характеристики диффузионной проницаемости плазмалеммы величинами Т\ и 7Y Согласно современным представлениям, величины времен магнитной релаксации воды в клетках зависят от скорости обмена между свободной и связанной водой и протонного обмена между водой и группами ОН, NH, SH неводных компонентов клетки. Опыты с мембраноактивными соединениями показали существование еще одного механизма, влияющего на времена релаксации, — скорости обмена между водой внутри и снаружи клетки. При действии соединений, увеличивающих проницаемость мембран (аминазин, пипольфен, нистатин и Др.), и при различии времен релаксации внутри и вне клетки (вернее, в протопласте и свободном пространстве клеток), вызванном действием ПМИ, наблюдается укорочение времен релаксации, являющееся следствием ускорения обмена внутри- и внеклеточной воды. При действии соединений, уменьшающих проницаемость мембран (CaCfo, холестерина и др.), наблюдается удлинение времен релаксации, указывающее на замедление обмена воды.
?>эфф, характеризующий суммарный эффект трансмембранного и симпластного транспортов воды, изменяется в соответствии с изменениями диффузионной проницаемости плазмалеммы, если не происходит противоположных изменений симпластного транспорта. При наличии таковых его изменения могут не согласовываться с изменениями проницаемости плазмалеммы. Так получилось, например, в опытах А. В. Анисимова и др. [80] с действием пониженных температур на листья огурцов, где укорочение времен релаксации воды указывало на увеличение
проницаемости плазмалеммы, а уменьшение ?>Эфф свидетельствовало о снижении суммарного водообмена клеток. Такая ситуация могла возникнуть лишь при сильном снижении сим-иластного транспорта, превосходившем усиление трансмембранного транспорта и определившем изменение ?>Эфф. Возможно, что уменьшение симпластного транспорта воды при понижении температуры ведет к известной автономизации водообмена клеток.
В настоящее время еще отсутствует раздельная количественная характеристика трансмембранного и симпластного водообменов, но даже выявление принципиальной возможности их разделения и качественной характеристики имеет большое значение. Раздельное определение путей и интенсивности двух видов транспорта воды должно дать новые подходы к регулированию межклеточного водообмена, а тем самым и новые способы воздействия на физиологические процессы у растений.
IV
ПОЧВА КАК СРЕДА ВОДОСНАБЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
Подавляющая масса воды поступает в растение через корни, т. е. из почвы. Следовательно, количество доступной растению влаги зависит от состояния и свойств почвы. Помимо прямого, почва оказывает и косвенное влияние на водоснабжение растений, воздействуя на формирование корневой системы — глубину ее проникновения по почвенному профилю, степень ветвления, анатомическую структуру, особенно эпидермальной ткани [12, 13, 203-205].
Почва является довольно сложным естественноисторическим образованием, отличающимся от горной породы и продуктов ее выветривания своим особым, интегральным свойством — плодородием. Представление о почве как об особом естественно-историческом образовании, возникшем под воздействием комплекса почвообразующих факторов, было создано В. В. Докучаевым — основоположником современного почвоведения [206]. Дальнейшее развитие учение о почве получило в трудах видных ученых-почвоведов — К. Д. Глинки, М. Н. Сибиричева, Г. Н. Высоцкого, П. Л. Костычева, В. Р. Вильямса, К. К- Гедройца, И. В. Тюрина и др. Большой вклад в развитие науки о почве внесли В. И. Вернадский, Д. Н. Прянишников, А. Г. Дояренко [207—210].
СОСТАВ, СТРОЕНИЕ И ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ ПОЧВ
Процессы почвообразования происходят в поверхностной части земной коры. Эти процессы слагаются из 1) разрушения горной породы, приводящего к накоплению растворимых солей и формированию материнской породы; 2) аккумуляции веществ в поверхностной части материнской породы, особенно органических соединений, в том числе гумусовых кислот; 3) беспрерывного синтеза и распада, накопления и выноса органических, органоминеральных и минеральных соединений. В результате формируется профиль почвы с определенным содержанием разной по степени измельчения (механическому составу) минеральной фракции и разной по химическому составу оргашше-
