Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
свойственное самым примитивным насекомым (подкл.
Entognatha) прямое развитие без метаморфоза, унаследованное, по-видимому,
от предко-вых форм. Сохранение столь примитивной особенности обусловлено
тем, что низшие насекомые в течение всей жизни (как и многоножки, от
которых они, вероятно, произошли) ведут малоактивный скрытный образ жизни
в почве и подстилке. И молодь, и взрослые особи биологически почти не
отличаются друг от Друга.
Прогрессивное развитие насекомых, выразившееся в появлении крыльев,
усложнении нервной системы и органов чувств, специализации конечностей и
т. п., скорее всего было связано с активизацией их поведения и переходом
в новую среду обитания. Они заселили поверхность почвы и растений,
освоили воздушную и водную среды. Возникавшие при этом изменения,
вероятно, в первую очередь затрагивали более подвижных взрослых
насекомых. Различия между ними и личинками должны были постепенно
усиливаться. Вследствие этого развитие личинки по сути дела становилось
"превращением" в имаго, т. е. метаморфозом.
Дальнейшее становление и совершенствование метаморфоза в разных группах
насекомых, по-видимому, шло двумя различными путями. У более примитивных
Ectognatha личинки, так же как и имаго, перешли к открытому образу жизни.
Они поселились на поверхности почвы, пита-
Рис. 354. Схема гормонального контроля метаморфоза насекомых:
1 - головной мозг, 2 - нейросекреторные клетки, 3 -• кардиальные тела, 4
- прилежащие тела, 5 - прото-ракальные железы, 6 - гонада, 7 - лииька
кутикулы, АГ - активационный гормон, ЮГ - ювенильный гормон. Jlf -
лнночный гормон
375
лись той же пищей, что и взрослые особи, становились почти столь же
активными, как и последние. Такое биологическое сходство личинок и имаго
должно было привести и действительно привело к появлению морфологического
сходства: гемиметаболические насекомые обладают има-гообразными
личинками. Выход личинки из яйца, по-видимому, начал сдвигаться на все
более и более поздние стадии развития. Различия между имаго и личинкой
при этом уменьшились, сгладились, и метаморфоз, по существу, сводится
только к постепенной "достройке" организма, происходящей от линьки к
линьке.
В тех же случаях, когда личинки продолжали вести более или менее скрытный
образ жизни, сохранилось и их более примитивное строение. Приспособление
личиночных стадий к обитанию в одних условиях, а имаго - в совершенно
других все сильнее и сильнее увеличивало разрыв между ними и сделало в
конце концов невозможным переход от одной стадии к другой путем
последовательных изменений с помощью линек. При этом цикл развития
насекомых удлинился бы. Ведь даже у примитивных гемиметаболических
насекомых (например, поденки) для завершения метаморфоза требуется более
двух десятков линек. Происходившее же на самом деле сокращение числа
линек привело к тому, что изменения во время каждой из них становились
все более резкими и глубокими. Понадобилось появление особого периода, во
время которого и осуществлялась бы эта коренная перестройка организма.
Именно стадия куколки и является, по существу, этим особым периодом.
Под покровом куколки происходят изменения, которые не могли бы
совершаться постепенно, без ущерба для жизни личинки, например
преобразование ротовых органов. Таким образом, у низших насекомых процесс
питания, накопления в теле питательных материалов и преобразование
строения тела идут параллельно, тогда как у высших Insecta они разбиты на
два периода: -личиночный, или фаза питания, и куколковый, или фаза
изменения организации, приводящая животное к взрослому состоянию.
Размножение. Насекомые размножаются только половым способом. Количество
производимого одной самкой потомства может быть очень велико.
Саранча (Schistocerca peregrina) производит в течение жизни от 500 до 900
яиц, царица пчел - до 1,5 млн. Царица термитов откладывает до 30 000 яиц
в день, т. е. несколько миллионов в год, а живет она свыше 10 лет.
Кроме обычного обоеполого размножения у насекомых известно много случаев
партеногенеза. У некоторых форм, а именно у общественных
перепончатокрылых, партеногеиетические яйца дают только самцов: так, яйца
царицы пчел, из которых выходят трутни, всегда неоплодотво-ренные.
Иногда наблюдается чередование обоеполых и партеногенетически
размножающихся поколений, т. е. гетерогония. Так, у тлей в течение лета
следуют друг за другом несколько поколений самок, которые парте-
погенетическим путем дают начало только самкам. Партеногенез в этом
случае сопровождается живорождением: самка отрождает активную личинку, а
не откладывает яйцо, как это свойственно подавляющему большинству
насекомых. Последнее поколение этих партеногенетических самок производит
как самцов, так и самок и называется полоносками. Оплодотворенные самки
откладывают зимние яйца, из которых весной выходят самки, и цикл
начинается снова. Наконец, у некоторых орехотворок и тлей самцы вообще
неизвестны, так что у них, по-видимому, партеногенез представляет
