Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Догель В.А. -> "Зоология беспозвоночных" -> 181

Зоология беспозвоночных - Догель В.А.

Догель В.А. Зоология беспозвоночных — М.: Высшая школа, 1981. — 606 c.
Скачать (прямая ссылка): zoologiyabezpozvonochnih1981.djvu
Предыдущая << 1 .. 175 176 177 178 179 180 < 181 > 182 183 184 185 186 187 .. 298 >> Следующая

на субстрате, используемом как пища. Таковы, например, паразитические
личинки и формы, поселяющиеся в различных разлагающихся органических
веществах (многие двукрылые - отр. Diptera).
Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение
всего личиночного периода: превращение совершается не постепенно, а
необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко времени последней
личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные
преобразования организма личинки, что продолжение обычных физиологических
отправлений, особенно питания и движения, становится затруднительным,
даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней
линьки переходит в состояние покоя - становится куколкой. Куколка
составляет наиболее характерную стадию голометаболического превращения.
Чем полнее состояние покоя, тем лучше выражено полное превращение.
Различают три типа куколок (рис. 352). У свободных куколок зачатки
крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и свободно
выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки так тесно
приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных
контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки
комаров, например, за счет изгибаний брюшка плавают в воде. Куколки
многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно
энергично), но направленным движением не обладают. Третья категория -
совершенно неподвижные куколки, встречаются у части мух; тело такой
куколки бесформенного, бочонкообразного вида вследствие того, что
остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней
личиночной линьки.
В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят важные
изменения организации, подготавливающие переход в стадию
373
имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью
отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищеварительный
канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть
органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно
переформировывается. Органы личинки разрушаются, пре-
Рис. 353. Кишечник куколки мухи с имагинальными ^ дисками (по
Ковалевскому):
1 - кольцевидный диск для задней кишки, 2, 3-нмагнналь-ные диски, дающие
начало эпителию и мускулатуре средней кишки, 4 - имагииальный диск
слюнной железы, 5 - диск передней кишки
Рис. 352. Куколки насекомых. А - свободная куколка жука; Б - покрытая
куколка бабочки; В - бочон-ковидиая куколка мухи (из Вебера):
/¦-антенна, 2-нога, 3 - звчатки крыльев, 4 - стигмы
вращаясь в мягкую кашицеобразную массу, как это особенно ярко проявляется
у мух; в разрушении принимают деятельное участие амебоидные клетки, или
фагоциты. Формирование окончательных органов имаго происходит за счет
клеток особых имагинальных дисков (рис. 353); это небольшие скопления
индифферентных клеток, расположенные в известном порядке во многих местах
тела личинки и имеющие каждое специальное назначение.
Когда наступает разрушение личиночных тканей, или гистолиз, клетки
имагинальных дисков начинают усиленно размножаться, дифференцируются в
определенном направлении и служат для построения дефинитивных органов.
Гистолизу не подвергаются лишь нервная система и отчасти трахеи. После
окончания перестройки организации у личинок происходит последняя линька:
покровы куколки лопаются и из нее выходит взрослое насекомое.
Метаморфоз насекомых целиком находится под контролем гормональной системы
организма (рис. 354). Нейросекреторные клетки мозга продуцируют особый
активационный гормон, который поступает в кардиальные тела (с. 356), а
оттуда в гемолимфу. Активационный гормон стимулирует деятельность особых
желез внутренней секреции - прото-ракальных желез, которые, в свою
очередь, выделяют специальный "ли-ночный" гормон - экдизон. Последний
воздействует на клетки гиподермы, вызывая сначала синтез ферментов,
растворяющих старую кутикулу. Позднее повышение концентрации экдизона в
гемолимфе заставляет клетки гиподермы формировать новую кутикулу.
Не менее важную роль играют прилежащие тела, которые продуци*
374
руют ювенильный гормон. Наличие ювенильного гормона в гемолимфе
определяет характер очередной линьки. Если концентрация гормона высока,
линька завершается появлением очередной личиночной стадии. Подавление
активности прилежащих тел и уменьшение количества продуцируемого ими
гормона приводит к тому, что последняя личиночная стадия линяет на
куколку. Полная инактивация прилежащих тел и прекращение поступления
гормона в гемолимфу предопределяют линьку куколки (или последней
личиночной стадии при неполном метаморфозе) на имаго. У взрослых
насекомых продукция ювенильного гормона возобновляется, но теперь он уже
контролирует деятельность половых желез и процессы размножения.
По вопросу о происхождении метаморфоза высказываются следующие
предположения. Исходной формой развития, как уже отмечалось, является
Предыдущая << 1 .. 175 176 177 178 179 180 < 181 > 182 183 184 185 186 187 .. 298 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed