Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
боковой орган чувств; 11 - артерии ноги; 12 - педальные стволы; 13 -
эпиподиальный нерв; В - Tethys leporina (Opisthobran-chia Nudibranchia),
центральный нервный аппарат, вид с брюпшой стороны; контуры кишечника
(пищевода) нанесены пунктиром, видны буккальная (2) и педальная (6)
комиссуры и висцеральные коннективы (4), охватывающие кишечник (i) с
брюшной^стороны; з - буккальный ^ганглий; 5 - абдоминальный ганглий (из
Hanstrom)
Ганглионизация является дальнейшим шагом по пути централизации нервного
аппарата. Мы здесь опять видим укорочение внутрицентраль-ных путей, если
не в целом, то в пределах отдельных участков нервного аппарата.
Нервный аппарат наиболее примитивных из Prosobranchia представляет
известное сходство с таковым хитонов. Так,Haliotis (Aspidobranchia
Rhipidoglossa) (рис. 43, А) имеет еще широкий и мало дифференцированный
церебральный тяж, от которого идут нервы к глазам, головным щупальцам и
волокна к статоцисту. У всех моллюсков эти органы иннервируются от
церебрального отдела нервного аппарата, хотя волокна к ста-тоцистам и
идут обычно в составе церебро-педальных коннективов. Кро-
82
ме того, от церебрального тяжа отходят и коннективы к буквальному отделу
нервного аппарата. Вдоль ноги Haliotis тянутся два педальных ствола,
соединенных метамерными комиссурами, первая из которых является
субцеребральной комиссурой. В местах соединения субцеребральной комиссуры
с педальными стволами отходят плевро-париетальные коннективы,
перекрещивающиеся между собой (хиастоневрия, см. т. 1, гл. VIII) и идущие
к париетальным ганглиям. Эти последние лежат при основании ктенидиев,
которые они иннервируют. От них идут плевро-висце-ральные коннективы к
висцеральному (абдоминальному) ганглию. Образованная этими тремя
ганглиями дуга очевидно соответствует плевровисцеральной дуге Amphineura.
К месту ее соединения с педальными стволами подходят две пары
коннективов, идущих от мозга; они очевидно представляют собой церебро-
педальные и церебро-плевральные коннективы. Иногда возражают против
гомологии плевро-висцеральной дуги высших моллюсков таковой Amphineura на
том основании, что у первых дуга эта на своем заднем конце проходит под
задней кишкой, тогда как у последних - над задней кишкой. Заметим,
однако, что у Chaetoderma (Solenogastres) (рис. 41, В) имеется не только
надкишечная комиссура, но и подкишечная, по существу представляющая
последнюю из обыкновенных поперечных комиссур между стволами. Таким
образом, разницу в положении комиссур в обеих группах моллюсков проще
всего объяснить редукцией надкишечной комиссуры у Neopilina, у брюхоногих
и других высших классов и сохранением подкишечной, т. е. последней из
преанальных комиссур. Из поперечных комиссур, соединяющих у Amphineura
педальные стволы с плевро-висцеральными, у Haliotis осталась только одна
пара, а именно - на уровне субцеребральной комиссуры. У Haliotis эта
плевро-педальная комиссура чрезвычайно укорочена, так что кажется, что
педальные и плевро-висцеральные стволы непосредственно спаиваются между
собой, но во многих случаях, например у Viviparus (Аг-chitaenioglossa),
она очень наглядна.
Итак, нервный аппарат Haliotis отличается от такового хитона хиасто-
неврией (черта вторичная), большим богатством церебральных органов чувств
(отсутствие которых у хитонов может быть и вторично) и полной
ганглионизацией плевро-висцеральной дуги, тогда как педальные стволы
остаются почти на той же стадии развития, как и у хитона. В области
плевро-висцеральной дуги обособились три ганглия: два париетальных и
висцеральный. У большинства брюхоногих между париетальными и
церебральными ганглиями бывают вставлены еще плевральные ганглии. У
Haliotis они слиты с началом педальных стволов, а у других форм бывают
соединены с ними парой плевро-педалг>ных комиссур. Эти последние
соответствуют одной из многочисленных комиссур, соединяющих педальные
стволы Amphineura с плевро-висцеральными стволами.
Резкое отличие наблюдается в строении периферических нервов, отходящих от
плевро-висцеральных стволов, у Amphineura и брюхоногих. В то время, как у
первых мы видим большое количество небольших, метамерно расположенных
нервов, у Haliotis имеется всего несколько больших стволов, почти не
представляющих следов метамерии. Сериальногомологичными можно считать
лишь обе пары мантийных нервов: так называемые симметрические мантийные
нервы, отходящие от неперекре-щенных плевральных ганглиев, и так
называемые асимметрические мантийные нервы, отходящие от перекрещенных
париетальных ганглиев. Любопытным последствием хиастоневрии является
возникновение комиссур между симметрическим и асимметрическим мантийными
нервами каждой стороны (диалиневрия) (рис. 44). Смещепие этих комиссур к
самому месту отхождения обоих мантийных нервов ведет к состоянию, которое
обозначается как зигоневрия. В этом случае комиссуры непосредственно
соединяют между собой плевральные и парие-
8а
