Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Т.2. - Беклемишев В.Н.
Скачать (прямая ссылка):
сплетения брюшной стороны и слабое развитие сплетения спинной стороны (D.
Hadenfeldt, 1929; D. Correa, 1949) (рис. 35), в силу чего это последнее
ускользало от наблюдений старых авторов (A. Lang, 1884).
Второе направление развития нервного аппарата - уход его в глубь тела. У
очень многих турбеллярий нервная сеть или уже дифференцированный ортогон
лежат под самым эпителием, так что эпителиальные чувствительные клетки
могут непосредственно примыкать к перекладинам
72
I Рис. 35. Мозг турбеллярий и прилегающие части ортогона
2 ^ __ Zygantroplana henrieiiae (Polyclada Leploplanidae): задние
(dw) и передние (vdn) комиссу-
• г: Ц ры между мозгом и дорсальными продольными стволами; hdn
- постцеребральные участки
I I- ;| этих же стволов; hni - начало боковых стволов
вентрального сплетения; hn2 - главные
'v стволы вентрального сплетения; kl-перекладины в переднем отделе
вентрального сплетения;
к2 - огибающие мозг боковые комиссуральные стволы того же сплетения; sdn
- одна из ко-миссур дорсального сплетения; vnl-передние стволы
вентрального сплетения; vn2, vn3~антеролатеральные стволы того же
сплетения; za-одна из его перекладин; 1, 2- трабекулы дорсального
сплетения; з- прецеребральные участки дорсальных продольных стволов,
впереди мозга соединенные между собой шестью комиссурами. Зернистые массы
впереди мозга суть скопления чувствительных клеток, лежащие вне оболочки
мозга (по D. D. Соггёя); Б - Bdelloura Candida (Triclada Maricola); a -
передние участки вентральных продольных стволов; Nal - комиссуры между
ними и латеральными стволами; срс - комиссуры между обоими стволами 1-й
пары чувствительных нервов; D-передний конец кишечника; ddi - его
разветвления; gh - мозг; парные чувствительные нервы
мозга; Nld - дорсальные продольные стволы; Nldc-комиссуры между ними;
Nldm-комиссуры между дорсальными и латеральными продольными стволами; Nlv
- постцеребральные участки вентральных продольных стволов; Nlvc-
комиссуры между ними; Nlvm-комиссуры между вентральными и латераль* ными
стволами; Nm - латеральные стволы (краевое сплетение); пт - отходящие от
него нервы (по Wilftelmt)
Рис. 36. Передний конец тела Bdelloura Candida (Turbellaria Triclada) с
мозгом и вентральной частью нервного аппарата 1 - мозг; 2 - поперечные
комиссуры; з - продольные стволы; 4 - "чувствительный кант" с громадным
количеством чувствительных клеток. Видны невроны разных типов (по
Hanstrom)
Рис. 37. Уход части центрального нервного аппарата внутрь тела упла-тод
А - Opisthorchis felmeus (Digenca), расположение нервного аппарата в
передней части тела: I - ротовая присоска; 2 -
углубившиеся внутрь тела нервные стволы; з - мозг; 4 - поверхностные
нервные стволы (no Е. Я. Колмогоровой); Б - Geo-plana whartoni (Triclada
Terricola), поперечный разрез в передней части тела: 1 - ветви кишечника;
2 - нервы, соединяющие глубокое нервное сплетение с внутренним кожньш
сплетением; з - нервы, соединяющие внутреннее кожное сплетение е
наружным; 4- глубокое внутрипаренхимное сплетение; 5 - наружное кожное
сплетение; 6 - внутреннее кожное сплетение (по Steinbeck, слегка
видоизменено)
ортогона (например, у Pomonotus из Alloeocoela, W. Beklemischev, 1927)1.
У ряда других турбеллярий мы находим весь ортогон довольно значительно
углубившимся внутрь тела; на периферии остаются лишь эпителиальные и
субэпителиальные чувствительные клетки. Подобный уход внутрь особенно
легко совершается у крупных турбеллярий, например у триклад (рис. 38) и
поликлад. Наоборот, чем мельче турбеллярий, тем упорнее их нервный
аппарат сохраняет субэпителиальное положение, даже при высоком общем
уровне организации (многие Rhabdocoela). Однако мы видим, что чем выше
уровень организации животного, тем глубже, при одинаковых размерах тела,
уходит его центральный нервный аппарат.
Различные классы невронов проявляют неодинаковую наклонность к уходу из
эпителия в глубь тела. Как правило, первыми углубляются с- двигательные
невроны, затем - ассоциативные и чаще других остаются < близ поверхности
связанные с нею по своей функции чувствительные нев-роны. С этой
закономерностью мы встречаемся уже у платод. Некоторые Rhabdocoela
Dalyellioidea (Е. Marcus, 1946; A. Lulher, 1955) и близко им родственные
Digenea (Opisthorchis felineus, Е. Колмогорова, 1956, 1959), кроме
ортогона и эндонального мозга, имеют еще 1 пару глубоких продольных
стволов. Три пары наружных стволов ортогона все соединены между собой
кольцевыми комиссурами и каждый соединен комиссурой с мозгом; глубокие
стволы соединены комиссурами с латеральными стволами и с мозгом (рис. 37,
А). У Opisthorchis (для которого изучено тонкое строение нервного
аппарата) наружные стволы и кольцевые комиссуры ортогона содержат
чувствительные клетки, мозг и глубокие стволы - ассоциативпые и
двигательные клетки.
Можно думать, что глубокие стволы Dalyellia и Opisthorchis отщепились от
латеральных стволов ортогона. Глубокие стволы такого типа вероятно
