Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
разделе, можно в значительной степени преодолеть, изучая близнецов,
усыновленных разными семьями. Хотя число таких случаев и ограничено,
многие из них были изучены генетически.
В определении величины наследуемости существуют и другие трудности. Здесь
мы не будем их касаться, поскольку цель данного обсуждения-рассмотреть
основы методологии определения наследуемости близнецовым методом.
358
Экспрессия генетического материала
Дополнение 4^.2. Oi^0HK" RaGfW3yeR">cT" ~ •
методом .................
Селекционеры улучшают домашних животных и культурные растения путем
массовой селекции, которая является одной из форм искусственного отбора.
Этот метод заключается просто в том, что новое поколение получают от
особей, наилучших в отношении селектируемого признака. У крупного
рогатого скота для размножения используют наиболее удойных коров; в
селекции скаковых лошадей потомство получают от самых резвых из них ;
фермеры оставляют на семена зерна растений пшеницы, имеющих наибольшую
урожайность, и т.д. Искусственный отбор практикуется уже более 10000 лет.
Если фенотипическая изменчивость частично обусловлена генетическими
различиями между особями, путем массовой селекции можно добиться
улучшения генетических характеристик сорта или породы.
Предположим, что рассматриваемый нами признак имеет нормальное
распределение, что часто справедливо для количественных признаков. В
качестве иллюстрации рассмотрим длину цветка у Nicotiana longiflora (рис.
19.5). Введем два следующих параметра: селекционный дифференциал, т.е.
разность между сред-
ней величиной признака у особей, отбираемых в качестве родителей, и
средней величиной признака в популяции и селекционный сдвиг, т.е.
разность между средней в потомстве отобранных родителей и средней в
родительском поколении (рис. 19.17).
Если изменчивость целиком обусловлена влиянием окружающей среды,
распределение потомков, полученных от отобранных родителей, будет
идентично соответствующему распределению в родительской популяции (рис.
19.17, слева). Такую картину наблюдал Иоганнсен, скрещивая семена гороха
различного размера из одной и той же инбредной линии (табл. 19.3). С
другой стороны, если фенотипическая изменчивость целиком обусловлена
генетическими причинами, среднее значение признака в потомстве будет
равно средней у отбираемых родителей (рис. 19.17, середина). К этому
случаю относится наследование окраски зерен у пшеницы (рис. 19.13). В
наиболее часто встречающемся случае изменчивость обусловлена отчасти
средовыми, отчасти генетическими причинами. В этом случае будет
наблюдаться селекционный сдвиг, однако средняя величина признака в по-
Рис. 19.17. Селекционный дифференциал (D) и селекционный сдвиг (G).
Деление величины селекционного сдвига на селекционный дифференциал дает
оценку наследуемости (Я) в экспериментах по искусственному отбору.
Среднее значение в родительском поколении
Среднее значение у родителей, отобранных для производства следующего
поколения
Среднее значение у потомства отобранных родителей
нн
19. Количественные признаки
359
томстве бтает ни?ке, ч$м^ ¦ дителей. Наследуемость' можно . оценит! как
отнЬ&ШнйёсШёкЦиЬНйо^б'сДвиШ к Ш- -лекционному дифференциалу. Пусть G-
селекционный сдвиг, a D- селекционный дифференциал, тогда
Я-*.
D
Например, число абдоминальных щетинок в одной из линий Drosophila
melanogaster равно 38. Мух со средним числом щетинок, равным 42,8,
скрестили для получения следующего поколения;
^следовательно, D - 42,8 - 38 = 4,8. Среднее число щетинок в потомстве
ото-Г'б|МжМх было^ 40,6; отсюда G = = 40,6 - 38 - 2,6. Наследуемость
оценивается как
Эта оценка хорошо согласуется с оценкой Н = 0,52, полученной в
независимом эксперименте, где полусибсы (имеющие 1/4 общих генов)
сравнивались с сибсами (которые имеют 1/2 общих генов).
Наследуемость в различных популяциях
Наследуемость-это характеристика, зависящая от популяции. Она является не
мерой какого-либо неизменного свойства организма, а только мерой
относительного вклада генетических и средовых различий в фенотипическую
изменчивость. Если генетическая изменчивость или средовая изменчивость
меняются, оценка наследуемости также изменяется. Следовательно, измерение
наследуемости в группе организмов в различных условиях среды или в двух
различных популяциях и находящихся в одинаковых условиях среды, скорее
всего, приведет к разным результатам. Хотя эти положения уже упоминались
выше, здесь мы рассмотрим их более подробно, во-первых, из-за их
фундаментального значения и, во-вторых, для понимания концепции
наследуемости, поскольку они имеют отношение к усиленно обсуждаемому
вопросу о генетической природе межрасовых различий коэффициента
умственного развития (IQ) у человека.
Рассмотрим следующие "мысленные эксперименты" с растением Potentilla
glandulosa (рис. 2.16). Это растение воспроизводится черенкованием, что
дает возможность получать группы генетически идентичных особей,
