Современная генетика. Том 2 - Айала Ф.
ISBN 5-03-000495-5
Скачать (прямая ссылка):
другие, рассмотренные в этой книге: А, В, АВ и О группы крови у человека,
нормальные или зачаточные крылья и белые или красные глаза у дрозофилы,
красная или белая окраска цветов львиного зева, способность или
неспособность сальмонелл синтезировать индол. Однако для других признаков
характерна непрерывная изменчивость: эти признаки более или менее
непрерывно изменяются в некотором диапазоне.
Рост большинства людей колеблется между 145 и 185 см; и хотя всю
популяцию можно разбить на классы, отличающиеся, например, на 5 см,
существуют люди и с промежуточными значениями роста. Самки дрозо-
Экспрессия генетического материала
Рис. 19.9 Распределение по росту му-жчин-итальянцев 20-летнего возраста.
Исследованные мужчины были разделены на классы, различающиеся по росту на
5 см. Средний рост был равен 163,7 см. для мужчин 1874 г. рождения и
166,1 см для мужчин 1916 г. рождения. Каждая выборка
Рост, см
включала более 200 000 человек. Несколько человек были исключены из
рассмотрения, поскольку их рост выходил за пределы, приведенные на данном
рисунке (Из Bodmer W.F., Cavalli-Sforza L. L., 1976. Genetics, Evolution
and Man, Freeman, San Francisco, p. 438.)
филы откладывают от нескольких штук до нескольких сотен яиц; в початках
кукурузы может быть от нескольких семян до сотни. Признаки, проявляющие
непрерывную изменчивость, иногда называют количественными, или
метрическими, поскольку разница между особями по этим признакам невелика
и требует точных измерений; в отличие от качественных признаков разница
между некоторыми велика и видна просто при наблюдении.
Одной из особенностей количественных признаков является то, что
распределение их численных значений представляет собой колоколообразную
кривую, называемую нормальным распределением (рис. 19.9 и 19.10).
Некоторые интересные особенности нормального распределения обсуждаются в
приложении А.
В начале XX в. перед генетиками встал вопрос, имеет ли количественная
изменчивость наследственную природу, и если имеет, то наследуется ли она
согласно законам Менделя. Этот вопрос был вскоре решен - количественная
изменчивость обусловлена отчасти влиянием внешней среды, а отчасти
генетическими различиями, которые наследуются подобно другим генам. В
1903 г. датский генетик Вильгельм Иоганнсен показал, что непрерывная
изменчивость имеет частично сре-довую, частично генетическую природу
(впоследствии он ввел понятия фенотипа и генотипа). В 1906 г. математик
Джордж Удни Юл высказал предположение, что количественная изменчивость
обусловлена действием нескольких локусов, каждый из которых имеет
небольшой эффект. Это предположение было через несколько лет
экспериментально подтверждено двумя генетиками: шведом Германом
Нильсоном-Эле и американцем М. Истом.
Иоганнсен обнаружил, что вес фасоли (Phaseolus vulgaris) в коммерческой
партии семян варьирует от "легкого" (150 мг) до "тяжелого" (900 мг).
Путем самоопыления на протяжении нескольких поколений он
19. Количественные признаки
345
Рис. 19.10. Распределение длины початков у сорта кукурузы, имеющего
длинные початки. Это распределение, как и распределение, приведенное на
рис. 19.9., является приближенно колоколообразным; с наибольшей частотой
встречаются средние значения, а у обоих краев распределения наблюдается
падение частот. Длина початка (см)
вывел несколько высокогомозиготных линий фасоли. Затем он высаживал
семена различного веса, принадлежащие одной линии, и взвешивал семена,
полученные от каждого растения. Несмотря на разницу размеров высаженных
семян, средний вес бобов у всех растений-потомков был одинаковым (табл.
19.3). Например, средний вес бобов, полученных от семян, весящих 575 мг,
был равен 458 мг, что не намного отличается от 445 мг-среднего веса
бобов, полученных от семян, весящих только 275 мг. Таким образом,
Иоганнсен показал, что изменчивость по весу бобов одного растения
обусловлена влиянием среды-как и должно было быть, поскольку каждая линия
была гомозиготной и в ней отсутствовала генетическая изменчивость,
которая могла бы расщепляться в потомстве.
Кроме того, Иоганнсен установил, что вес бобов определяется генетическими
различиями, показав, что бобы из разных линий имеют различные средние
размеры. В табл. 19.4 приведен средний вес семян из различных линий.
Иоганнсен использовал семена различного веса из каждой линии: например,
из линии 7 он использовал семена весом 200, 400 и 600 мг. Все потомство
данной линии имело одинаковый средний вес независимо от веса родительских
семян, подтверждая таким образом результаты, приведенные в табл. 19.3.
Однако средний вес бобов из различных линий (последняя строчка табл.
19.4) был разным; например, средний вес всех семян из линии 19 и 1 был
351 и 642 мг соответственно.
Таблица 19.3. Число бобов различного веса в потомстве семян различного
веса, принадлежавших чистой линии № 13 Иоганнсена
Вес родительских семян, мг Число се 225 275 :мян в потомстве, имеющих
