Почвоведение Том 1 - Белицина Г.Д.
ISBN 5-06-001159-3
Скачать (прямая ссылка):
Среди лишайников обнаружены свои сукцессии, связанные с последовательным развитием субстрата. Первыми поселенцами являются эндолитические лишайники, обитающие внутри субстрата по микротрещинам. За ними следуют эпилитические лишайники, живущие на поверхности субстрата, среди которых последовательно сменяют друг друга накипные (корковые), листоватые и кустистые. Растут лишайники медленно, но живут долго, от 30 до 80 лет.
Воздействие лишайников на субстрат двойственное, механическое и биохимическое, ведущее к интенсивному выветриванию породы и накоплению продуктов выветривания. Своим таломом лишайник защищает новообразованный мелкозем от сдувания и смыва, что способствует его аккумуляции под лишайниковым покровом. Механическое действие лишайника на плотную породу связано с тем, что грибные гифы могут проникать на несколько миллиметров по микротрещинам между минеральными зернами в глубь породы, особенно по плоскостям спайности, постепенно разрыхляя субстрат. С другой стороны, прочно прикрепленный своими присосками к плотной породе талом лишайника при чередовании высыхания и набухания (при увлажнении) просто отрывает от монолитного камня небольшие кусочки породы, так же постепенно разрыхляя субстрат.
Отличительной особенностью лишайников служит их способность образовывать и выделять в среду сложные органические кислоты полифенольного ряда, получившие общее название лишайниковых кислот, которые обладают высокой агрессивностью по отношению к породообразующим минералам и ярко выраженной хелатирующей способностью по отношению к катионам, способствуя увеличению геохимической подвижности последних. Исследования Н. А. Красильникова показали, что слоевища лишайников служат местообитанием многочисленных микроорганизмов, включая дрожжевые грибки и бактерии, многие из которых являются олигонитрофилами и азотофиксаторами.
Лишайники потребляют довольно большое количество зольных элементов из субстрата, хотя зольность их обычно не велика по сравнению с бактериями (1—2%). Наибольшая зольность у накипных лишайников, наименьшая — у кустистых. Среди лишайников есть кальцефилы, обитающие на известняках, и кальцефобы, обитающие на силикатных породах; некоторые лишайники весьма специфичны в выборе субстрата, предпочитая либо основные, либо кислые силикатные породы.
Лишайники достаточно сильно воздействуют на плотные породы. Биологическое выветривание на этой стадии первичного почвообразования протекает более интенсивно, чем на предыду-
385
щей. Под покровом лишайников накапливается уже слой мелкозема мощностью несколько миллиметров или сантиметров, обогащенный гумусом (до 30—40%), азотом, биофильными элементами в доступной растениям форме. Этот мелкозем уже обладает развитой порозностью, поглотительной способностью, влагоем-костью, т. е. имеет все свойства почвы, и может, соответственно, быть отнесен к почвенным образованиям. Примитивные почвы под лишайниками обладают высокой активной и потенциальной кислотностью, в составе их гумуса характерно преобладание фульвокислот над гуминовыми кислотами. В условиях гумидного климата и элювиальных ландшафтов, а почвообразование под лишайниками характерно именно для таких условий (в холодных и жарких пустынях стадия лишайникового почвообразования не наступает, процесс там задерживается на бактериальной стадии), кислая реакция среды способствует прогрессивному выщелачиванию щелочных и щелочно-земельных катионов, хотя возможно и промежуточное окарбоначивание элювия. Мелкозем под лишайниками содержит, как показала Е. И. Парфенова (1950) на Кавказе, до 35% глинистых минералов.
21.4. Почвообразование под моховым покровом
Мхи поселяются на достаточно преобразованном лишайниками субстрате, когда мощность примитивной почвы достигает уже
5—10 см. Мхи — это настоящие фотосинтезирующие автотрофы, нуждающиеся в постоянном наличии в субстрате воды, азота и элементов зольного питания в доступной растениям форме. Их роль в непосредственном биологическом выветривании плотных пород не известна в отличие от двух предыдущих групп организмов. Можно предположить выделение водородного иона в среду ризоидами мхов при обменном поглощении катионов из субстрата, но это лишь предположение самого общего характера. Во всяком случае, для их жизни необходим достаточно развитый почвенный субстрат со всеми атрибутами настоящей почвы.
Главная роль литофильных мхов в первичном почвообразовании — это дальнейшее расширение биологического круговорота вещества и на этой основе аккумулятивной ветви почвообразования. Часто они поселяются вместе с лишайниками, образуя сложный мохово-лишайниковый покров. В составе биоты большую роль продолжают играть многочисленные микроорганизмы, особенно гетеротрофные; интенсивно развивается почвенная фауна.
В мелкоземистом материале на этой стадии существенно уменьшается содержание грубообломочного материала, содержание глинистых материалов достигает до 40%, растет обогащен-ность органическим веществом вплоть до появления оторфован-ности. Гумусоаккумулятивный горизонт достигает мощности 10—
