Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
186
Костная звукопередача с земли у амфибий
Практическая возможность звукопередачи с земли доказывается ее паличием у змей. Из амфибий такая форма звукопередачи реализована у червяг (Apoda). В последнем случае слуховая косточка полностью окостеневает и довольно массивна. Она соединяется непосредственно с qua-dratum, которое также полностью окостеневает. Потеря энергии все же имеется вследствие наличия сустава между слуховой косточкой и квадратной костью. Последняя через чешуйчатую кость прочно соединена с покровными костями передней половины черепа. Подобная связь слуховой косточки с квадратной костыо имелась и у некоторых стегоцефалов. Ее остатки в виде хрящевого соединения (рис. 137, 138) имеются у некоторых Caudata.
С нижней челюсти колебания могут быть переданы через quadratum и связанное с ним squamosum на слуховую косточку, у Hynobiidae —- через частью амортизирующую хрящевую подушку (рис. 137). "У других хвостатых амфибий на месте этого хряща имеется связка, которая, очевидно, в значительно большей степени гасит все поступающие сюда звуковые колебания. В других случаях возможна передача колебаний с чешуйчатой кости на окостеневшие стенки слуховой капсулы. Однако между ними лежит прослойка соединительной ткани, которая также должна мешать этой передаче. Возможна, наконец, передача с квадратной кости на костную стенку слуховой капсулы. Но между ними имеется лишь хрящевой контакт, что онять-таки приводит к некоторым потерям.
Передачу звуковых колебаний с земли по костным каналам нужно считать для современных хвостатых амфибий все же малоэффективной. Сравнение Hynobiidae с другими Urodeia показывает, что звукопередача с земли по костным каналам, очевидно, играла большую роль у их предков, по у современных хвостатых амфибий все более теряет свое значение. В эволюции хвостатых амфибий костная связь костей заменяется хрящевой и соединительнотканой. Хрящевая подушка между слуховой косточкой — stapes — и квадратной заменяется связкой, что ведет к возрастающим потерям при этой звукопередаче. Остается, однако, еще возможность передачи звука по жидким каналам. В этом случае могли быть использованы механизмы такой передачи, выработанные амфибиями в водной фазе их жизни и усовершенствованные затем при жизни на суше.
Передача звуковых колебаний воды через венозную систему
Восприятие звуковых колебаний воды может осуществляться всей поверхностью тела, на которую падают звуковые волны. Однако для их передачи иа внутреннее ухо необходим подвод колебании к овальному окну слуховой капсулы (или иа энд о лимфатический проток), так как стенки слуховой капсулы у наземных позвоночных хорошо заэкранированы. Если думать о жидких каналах возможной звукопередачи у живущих в воде личинок амфибий, то нельзя не обратить внимания па тесную связь между боковой веной головы и мембраной овального окна. Эта связь обычно хорошо выражена но только у личинок,' но и у взрослых хвостатых амфибий семейства Hynobiidae (вероятно, и Proteidae), Она проявляется по меньшей мере в том, что боковая вена головы ложится непосредственно на дорсальную часть этой мембраны (рис. 122). Таково положение этой вены у личинок Hynobius, Ranodon, Ambystoma, Pleurodeles, Triton, Salamandra и Necturus. У Hynobiidae эта связь особенно тесна и осуществляется через посредство слуховой косточки (stapes). У личинок Ranodon боковая веиа прилежит с дорсальной стороны вплотную к закладке stapes. Последняя частью покрывает эту вену с латеральной стороны. Развивающаяся затем связка, идущая от stapes к заднему краю чешуйчатой кости (ligamentum squamoso-stapediale), охватывает боковую
187
вену с латеро-дорсальиой стороны и, таким образом, строго фиксирует ее положение на свободной дорсальной части мембраны овального окна и отчасти на дорсальной части основания самого stapes. У Hynobius эта связь оказывается еще более тесной (рис. 122). От закладки stapes развивается сначала мезенхимный тяж, охватывающий вену, а затем дорсальный хрящевой отросток, который на более поздних стадиях, близких к
Рис. 122 .Hynobius keyserlingii, личинка 20 мм длиной. Поперечный разрез через слуховую область
aci — внутренняя сонная артерия; аог — орбитальная артерия; се — наружный полукружный канал;- ch— хорда; de— основание ондолимфатического протока; md — продолговатый мозг; mdm — museulus depressor mandibulae; J'sacc — saeculus; sq — чешуйчатая кость; si — slapes; vcl — боковая вена головы; VIII — слуховой ганглий
метаморфозу, иногда полностью обрастает вокруг вены, заключая ее в канал, проходящий через основание слуховой косточки. Во время метаморфоза этот канал, по-видимому, исчезает, однако вела не теряет своей тесной связи со stapes. Своими разветвлениями боковая вена головы вплотную охватывает окостеневшую слуховую косточку.
Обычно хорошо выраженная связь боковой вены головы с основанием слуховой косточки или непосредственно с мембраной овального окна заставляет думать о немалом ее функциональном значении. Можно высказать предположение, что боковая вопа головы используется у личинок и у некоторых взрослых хвостатых амфибий в качестве жидкого канала для передачи звуковых колебаний, которые могли бы восприниматься поверхностными венами головы. Боковая вена собирает кровь с различных подкожных ветвлений, но в особенности со стороны vena temp or о-orbitalis, несущей кровь от окологлазничного венозного кольца и многих его ветвей. При падении звуковых воли на поверхность головы они должны вызывать колебания давления в подкожных венах, а следовательно,
