Происхождение наземных позвоночных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В еще большей мере это относится к строению свободной конечности.
255
Не входя в детали, следует отметить, во-первых, общее сходство в плане строения скелета конечностей кистеперых рыб — Osteolepiform.es (Sau-ripterus, Eusthenopteron) и лабиринтодонтов (Eryops, Trematops) и, во-вторых, исключительное сходство построенных по тому же плану конечностей примитивных хвостатых амфибий (Hynobiidae, Cryptobranchi-dae) с конечностями лабиринтодоптов (рис. 156). Строение конечности лепоспондильных стегоцефалов, насколько известно (Scincosaurus), идентично строению типичной конечности современных хвостатых амфибий. В обоих случаях современные формы отличаются лишь небольшим уменьшением числа фаланг пальцев. С другой стороны, конечности бесхвостых амфибий могут служить примером крайней специализации. Они отличаются по своему строению от конечностей лабиринтодонтов в большей мере, чем, например, конечности млекопитающих.
В данном случае речь идет об органах, радикально преобразованных по сравнению с плавниками рыб. Можно сказать, что пятипалая конечность наземных позвоночных сконструирована заново соответственно новой функции опоры при перемещении тела по твердому субстрату в воздушной среде. Соответственно различиям в этом субстрате, в способе передвижения и образе жизни, конечности наземных позвоночных испытали резко дивергентную эволюцию. Эта эволюция начинается несомненно из одного только корня. Исходная структура конечности всех наземных позвоночных реализована в конечностях примитивных стегоцефалов. Если бы наземные позвоночные произошли полифилетически от разных форм, такое сходство исходных структур было бы невозможно. Если бы хвостатые амфибии произошли не от Osleolepiformes с «дихотомическим» ветвлением скелета конечностей, а от Porolepiform.es с «бисериальным» ветвлением, то это ни в коем случае не могло бы привести к почти идентичному строению конечностей примитивных (Jrodela и лабиринтодонтов. Нельзя думать о конвергентном сходстве при таких больших и значительных различиях, как у Osteolepiformes и Porolepiform.es, и при столь различных функциональных требованиях, как у тяжелых лабиринтодонтов (Eryopsl), с одной стороны, и легких, ведущих скрытную жизнь хвостатых амфибий (Hynobius, Ranodon) — с другой. При столь разной функциональной нагрузке мы могли бы ожидать, наоборот, гораздо более значительной дивергенции.
Строение конечностей хвостатых амфибий и стегоцефалов самым решительным образом указывает на монофилию в их происхождении.
О том же говорит и строение конечностей рептилий, которое у примитивных форм вполне сходно с конечностями лабиринтодонтов.
Механизмы дыхания и захватывания пищи у низших Tetrapoda
У рыб как дыхание, так и захватывание пищи обеспечивались единым механизмом висцерального аппарата. У наземных позвоночных произошло их разделение. С одной стороны, установилось более прочное укрепление челюсти (palatoquadratum) на черепной коробке, а с другой стороны, подъязычно-жаберный аппарат обособился от челюстного аппарата и приобрел более свободпую подвижность. Эта подвижность использовалась, однако, не только для дыхания как жаберного, так и воздушного, но и при захватывании пищи посредством языка и для ее заглатывания.
Хотя у кистеперых рыб имелись хоаны, а вероятно, и легкие как вспомогательный орган дыхания, специального механизма легочного дыхания у них не было, он должен был возникнуть только после выхода животного на •сушу. Это было связано с известными трудностями (Шмальгаузен, 1957 г), и поэтому первыми способами воздушного дыхания на суше были кожное ж затем рото-глоточное. Эти способы дыхания остаются основными и у
256
современных амфибии, Легочное дыхание на суше установилось позднее и притом вначале с помощью нагнетательного механизма, развившегося путем преобразования механизма жаберного дыхания. Всасывающий механизм легочного дыхания развился позднее и только в ветви рептилиоморфов. ^
I аипео развитие кожного дыхания у стегоцефалов кажется удивительным, так как кожа древнейших форм была покрыта чешуей. Между тем доказано, что обильная сеть кожных кровеносных сосудов развивалась даже на поверхности мощного головного панциря (Быстров, 1947). Как
ЪЬг—тело подъязычного хряща; Ъгс— жаберная полость; gim—межчелюстная железа; gl — железистое поле языка; 1р — первичный язык; md — нижняя челюсть; mgh — подбородочно-гиоидная мышца
кожное, так и рото-глоточное воздушное дыхание представляют новопри-обротение наземных позвоночных. Тем не менее и кожное и рото-глоточное дыхание в сходной форме установились как у хвостатых, так и у бесхвостых амфибий. Очевидно, они унаследованы от общих исходных форм, т. е. от древнейших стегоцефалов. Известная дивергенция имеется как в системе кожного дыхания, так и в механизме рото-глоточного дыхания. Она выражается именно в большей специализации бесхвостых.
Механизм захватывания пищи также должен был перестроиться при переходе к наземной жизни (Шмальгаузен, 1957г). Захватывание челюстями было затруднено и дополнялось работой языка как подвижного железистого органа. В таком виде язык — новоприобретение наземных позвоночных. История индивидуального развития языка у современных амфибий показывает его возникновение из разных источников. Основой его является имеющийся у рыб передний выступ подъязычного аппарата — первичный язык. Впереди от него в передней части дна ротовой полости развивается у личинок амфибий мощное железистое поле (рис. 166). Ко времени метаморфоза под это поле подрастают мускульные волокна от museulus genioliyoideus, а затем это сложное образование срастается с первичным, языком в одно целое. Сходным образом из двух разных зачатков развивается и язык высших наземных позвоночных. Дальнейшая эволюция языка в высшей степени различна не только у разных рептилий, птиц и млекопитающих, но весьма различна и в пределах современных
