Палеонтология. Ч. 1 - Михайлова И.А.
ISBN 5-211-03868-1
Скачать (прямая ссылка):
Животные возникли примерно на рубеже среднего и позднего протерозоя. Взаимоотношение отдельных типов между собой показано на рис. 77, где приведены и промежуточные группировки: подцарство, надраздел, раздел, подраздел. Перечисленные таксоны отражают уровни организации животного мира. Для выявления связей внутри животного мира важнейшее значение имеют данные эмбриологии — науки о развитии зародыша, так как именно на ранних стадиях закладываются основные черты того или иного типа.
164
I
с
I
о
1
I
Ji
о
2
Q
о
S
Phylum - Тип
Cu
О M
со
5
о
СО
"5
N
со
."3
S
I
Q)
I
Cnorc/afa Conodontophorida
Brachiopoda
Hemichordata
I
Arthropode Mollusca
1C
Echinodermata
Bryozoa I
/
Ctenophora
Spongiata
Archaeocyathi /
CO
P
Acanthana Sarcodina
Ciliophora Sporozoa
Zoomastigophora
Рис. 77. Родословное древо животных (показаны основные типы)
В эмбриональном развитии многоклеточных прослеживается несколько последовательных стадий, основными из которых являются морула, бластула, гаструла (рис. 78). Морула представляет собой скопление плотно прилегающих клеток, а бластула характеризуется расположением клеток по поверхности полого шара. После деления оплодотворенного яйца (= яйцеклетки) прослеживается несколько различных вариантов образования бластулы. В первом случае, например у моллюсков, сначала возникает морула, а затем формируется бластула. В остальных случаях стадия морулы отсутствует и непосредственно за дроблением яйца следует стадия бластулы, так как возникшие клетки соприкасаются только частично, образуя внутри первичную полость тела (блас-тоцель). Выделяется шесть типов морфологически разнообразных бластул. Таким образом, уже на начальном этапе развития зародыша прослеживается два способа возникновения бластулы: с промежуточной стадией морулы и без нее.
Дальнейшие преобразования того или иного типа бластулы приводят к формированию двухслойного зародыша — гаструлы.
165
типы типы
бластул гастРУляЦии
г /л г\ 1 телобластический
Рис. 78. Общие направления эмбриогенеза настоящих многоклеточных Полости тела: п — бластоцель (первичная), г — гастральная (вторая по времени появления), ц — целом (третья по времени появления)
Имеется несколько типов гаструляции, основными являются два: инвагинация и иммиграция. В первом случае на одном из концов бластулы начинается прогибание (впячивание) клеток и возникают два слоя клеток: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. При иммиграции часть клеток погружается внутрь бластулы, что вновь приводит к дифференциации клеток и появлению двух зародышевых листков (экто- и энтодерма).
Между экто- и энтодермой располагается унаследованная от бластулы первичная полость тела зародыша, а внутри энтодермы возникает вторая по времени образования — пищеварительная (гастральная) — полость с ротовым отверстием — бластопором.
Дальнейшее развитие зародыша может сопровождаться появлением третьего зародышевого листка — мезодермы, которая формируется телобластическим или энтероцельным способом. Первый способ определяется возникновением на границе экто- и
166
энтодермы двух или нескольких крупных клеток — телобластов, которые дают начало срединному слою — мезодерме. Второй способ характеризуется впячиванием энтодермы с образованием кар-маноподобных углублений и их последующим отшнуровывани-ем. Возникает третья по счету полость (целом), которую принято называть вторичной полостью тела, так как она обособляется внутри унаследованной от бластулы первичной полости. При этом у некоторых, трехслойных животных целом полностью вытесняет первичную полость тела (кольчатые черви и хордовые).
У одной группы животных ротовое отверстие трехслойного зародыша сохраняет первоначальное положение в течение всей жизни, а у другой — на постэмбриональной стадии развития оно закладывается на другом месте.
Если вновь обратиться к родословному древу животных (см. рис. 77), то можно увидеть, что царство животных разделяется на два полцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Me-tazoa). У первого из них клеточный уровень организации (клетка представляет собой организм), а у второго клетки являются структурными единицами, слагающими ткани и органы. Все многоклеточные животные на основании особенностей эмбрионального развития подразделяются на Parazoa, или примитивные, и Eume-tazoa, или настоящие. У первого надраздела зародышевые листки не закладываются, а у второго — закладываются.
Надраздел Eumetazoa по числу зародышевых листков делится на Diblastica (= Radiata), или двухслойные, и Triblastica (= Bilate-ria), или трехслойные. Раздел трехслойных животных по положению ротового отверстия у зародыша и взрослого организма делится на Protostomia, или первичноротые, и Deuterostomia, или вторич норотые.
В последние годы возрастает число сторонников иной концепции. Признавая, что развитие трехслойных животных шло по двум основным эволюционным направлениям, некоторые исследователи считают важнейшим признаком не положение ротового отверстия, а тип дробления яйца. Животные, для которых характерно спиральное дробление яйца и телобластический способ закладки мезодермы, объединяются в Spiraloblastica (= Spiralia), а те, у которых радиальное дробление яйца и чаще всего энтеро-цельный способ закладки мезодермы, — в Radialoblastica (= Radi-alia). Объемы первичноротых и вторичноротых с вновь предлагаемыми эволюционными стволами в основном совпадают (Малахов, 1995).
