Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1 - Бигон М.
ISBN 5-03-001121-8
Скачать (прямая ссылка):
заселила Антарктику. Когда туда проникли тюлени, Южный океан, видимо,
изобиловал пищей и был свободен от крупных хищников (что, кстати, опять
имеет место в наши дни). Судя по всему, именно в таких условиях группа
претерпела дивергентную эволюцию (рис. 1.13). Тюлень Уэдделла, например,
кормится главным образом рыбой и обладает неспециализированной зубной
системой; тюлень-крабоед потребляет почти исключительно криль, и его зубы
приспособлены к от-цеживанию криля из морской воды; у тюленя Росса
маленькие, острые зубы, а поедает он в основном пелагических кальмаров; у
морского же леопарда зубы крупные, остроконечные, "хвата-
46
Ч. 1. Организмы
Криль Прочие беспозвоночные Рыба Головоногие Птицы ^опени
моллюски
Рис. 1.13. Состав пищи некоторых представителей группы антарктических
ластоногих, глубина, на которой они добывают пищу, и строение их зубов.
(По Lawis, 1984.)
тельные", и питается он самой разнообразной пищей, в том числе другими
тюленями, а в определенное время года и пингвинами. В самом деле,
возможность и степень сосуществования тюленей различных видов в одних и
тех же сообществах предопределяется, вероятно, различиями между ними.
Если тюлени двух или более видов потребляют примерно одну и ту же пищу
примерно на одной и той же глубине (как, например, субантарктический
морской слон и тюлень Росса), то они изолированы географически (их ареалы
перекрываются лишь в незначительной степени). Если же существует
многовидовая группировка, то она состоит из видов тюленей, использующих в
пищу различные организмы (из тюленя-крабоеда, тюленя Росса и морского
леопарда; из морского леопарда и морского слона; из тюленя Уэдделла и
морского леопарда - см. рис. 1.13).
Истолкование подобных закономерностей (или по крайней мере все, что в
настоящее время можно привлечь для их истолкования) придется отложить до
тех пор, пока в последующих главах не будут обсуждены явления
сосуществования и конку-
Гл. 1. Соответствие между организмами и средой
47
ренции. Впрочем, уже здесь можно отметить целый ряд существенных
обстоятельств.
1) Сосуществующие виды, как правило, в каких-то деталях отличаются\ один
от другого, но организмы каждого из этих видов соответствуют среде своего
обитания и существуют потому, что сама среда неоднородна.
2) Такую дифференциацию легче всего выявить при изучении
близкородственных видов (таких, как антарктические тюлени), поскольку на
фоне множества общих черт различия выступают наиболее отчетливо. Но, быть
может, не менее важно понять природу сосуществования членов одной и той
же гильдии (стр. 39), вовсе не обязательно состоящих в близком родстве.
Например, антарктические воды изобилуют крилем, и на потреблении этого
корма специализируются тюлень-крабоед и в несколько меньшей степени
морской леопард; но криль поедают еще кальмары, рыбы, птицы и усатые
киты, поэтому в той отчаянной головоломке, каковую представляет собой
подобное сообщество, полный анализ соответствий и адаптаций не может
сводиться к изучению отдельных таксономических групп, а должен включать
рассмотрение целых гильдий.
3) Разобранный пример с антарктическими тюленями ставит гораздо больше
вопросов, чем дает ответов. Неизбежны ли различия между сосуществующими
видами? Если неизбежны, то насколько они должны отличаться (иначе говоря,
существует ли какой-либо предел их сходству)? Взаимодействуют ли между
собой популяции различных видов, подобных антарктическим тюленям, в
настоящее время или дивергентная эволюция в прошлом привела к отсутствию
таких взаимодействий в современных гильдиях? Ни на один из этих вопросов
нельзя дать простого и однозначного ответа, но каждому из них в
последующих главах будет уделено известное внимание.
1.5. Специализация внутри видов
Прикрепленные организмы вынуждены соответствовать условиям своего
существования, подвижные организмы в состоянии выбирать подходящие
условия.
До сих пор в качестве единиц, соответствующих среде, мы рассматривали
виды (либо таксоны более высокого ранга), но некоторые из случаев
наиболее глубокого, специализированного соответствия условиям
существования можно обнаружить именно на подвидовом уровне. Обсуждая
особенности животного и растительного мира островов, мы подчеркивали, что
коль скоро генетический обмен и рекомбинация обладают нивелирующим
действием, возникновение большей части наиболее заметных межпопуляцирнных
различий связано скорее всего с гео-
48
Ч. 1. Организмы
графической изоляцией различных частей исходных поруляций, влекущей за
собою прекращение скрещивания. И все/же в тех случаях, когда "местные"
силы естественного отбору очень велики, они могут преодолеть нивелирующее
влияние полового размножения и рекомбинации. В таких случаях даже при
отсутствии полной репродуктивной изоляции "блаГоприятствуе-мые" генотипы
могут в местных условиях обладать такими преимуществами, что
"неблагоприятствуемые" генетические комбинации будут неуклонно
устраняться (элиминироваться). Поток генов при этом не прерывается, и
