Рассказы о биоэнергетике - Скулачев В.
Скачать (прямая ссылка):
Если две реакции, образующие общий продукт, протекают в одной пробирке, то они в конце концов могут лишь замедлить друг друга. В то же время наша цель: объяснить, почему дыхание активирует, увлекает за собой реакцию фосфорилирования аденозиндифосфата неорганической фосфорной кислотой. Итак, введя в поле нашего зрения воду, мы все еще не продвинулись к цели.
Впрочем, не совсем так. Появилась маленькая зацепка, ниточка, потянув за которую, можно попытаться распутать клубок. .
Нам нужно, чтобы дыхание влияло на фосфорили-рование, и эта цель достигнута: влияние уже есть. Беда в том, что оно направлено не в ту сторону, куда хотелось бы: дыхание затрудняет реакцию фосфорилиро-
вания вместо того, чтобы облегчать ее. Но ведь мы не учли еще один непременный компонент системы — мембрану. Плохо, если вода, образующаяся при дыхании, и вода, образующаяся при синтезе АТФ, выделяются по одну и ту же сторону.от мембраны, то есть в один и тот же отсек. Это равносильно протеканию двух реакций в одной пробирке. А что, если два процесса образуют воду по разные стороны от мембраны?
Тогда дыхание будет создавать избыток воды, образуя ее, например, слева от мембраны.
Допустим теперь, что синтез АТФ приводит к выделению воды справа от мембраны. Создается ситуация, когда синтез АТФ как бы компенсирует нехватку воды справа относительно возросшей (из-за дыхания) «концентрации воды» слева. Тем самым, в принципе говоря,, тормозящее влияние дыхания на фосфорилирование должно смениться благоприятным эффектом: дыхание создает избыток продукта (воды) по одну сторону мембраны, а фосфорилирование уравнивает количества воды в двух отсеках, образуя воду по другую сторону мембраны. Таким образом, дыхание повышает вероятность реакции синтеза АТФ. Другими словами, дыхание сопрягается с фосфорилированием. Наконец-то!
Гипотеза всегда основывается на предположениях. Она может быть отвергнута, если хотя бы одно из предположений противоречит уже известным фактам.
Нет ли таких противоречий в «водной» гипотезе сопряжения?
К сожалению, есть. В предложенной схеме дыхание образует, а фосфорилирование нивелирует различие в количестве воды в двух отсеках, разделенных мембраной. Чтобы такая система работала, мембрана должна быть непроницаемой для воды. Если не выполнено это условие, избыток воды, образуемой слева от мембраны за счет дыхания, «утечет» на другую ее сторону, где воды меньше. В результате там количество воды повысится без всякого фосфорилирования, и энергия, выделившаяся при дыхании, будет безвозвратно потеряна.
Так вот, давно известно, что биологические мембраны проницаемы для воды. Они вообще не могут служить барьером для таких маленьких нейтральных молекул, как НгО. Умозрительное построение «водной гипотезы» рушится!
Но может быть, из тех же блоков удастся создать что-нибудь более устойчивое?
гипотез1оти4ЕСКАЯ На чем же мы споткнулись?
На том, что мембраны -негодный барьер для воды, продукта дыхания и фосфорилирования. Но из чего получается вода, например, при фосфорилировании? Из иона водорода. (Н+), отнятого от АДФ, и гидроксила (ОН-), отнятого от фосфата. Так ведь Н+ и ОН- — заряженные частицы,’ионы, а для ионов мембраны, как правило, практически непроницаемы!
Итак, нам нужно, чтобы при синтезе АТФ получались не вода, а ионы Н+ и ОН-, да еще. по разные стороны мембраны.
Если бы теперь дыхание тоже образовывало не во-ду, а Н+ и ОН-, то можно было бы так расположить ферменты в мембране, чтобы при дыхании Ион Н+ выделялся слева от мембраны, а при фосфорилировании —г справа от нее. Тогда окажется, что дыхание образует слева от мембраны кислоту, справа' — щелочь, а процесс форфорилирования просто-напросто нейтрализует кислоту и щелочь. . • • .
Таким образом, реакция нейтрализации кислоты и щелочи, образованных дыханием, станет; движущей-силой процесса синтеза АТФ.. ¦ i
Чтобы завершить строительство «интеллектуального собора», остается лишь догадаться, как именно дыхание образует кислоту и щелочь.
Известно, что окисление субстратов дыхания кислородом катализируется дыхательными ферментами. Они бывают двух типов. Одни присоединяют атомы водорода, другие присоединяют электроны. Если окислить донор водорода (АН2) ферментом — акцептором электронов (С), то одним из продуктов реакции окажутся ионы Н+:
АНг "Ь 2С А + 2Се + 2Н "*¦.
Если теперь восстановить кислород посредством Се-, то произойдет потребление ионов Н+:
2Се- + О + 2Н + 2С + НгО.
Вот мы и свели концы с концами!
Такова хемиосмотическая гипотеза Митчела, Она схематично изображена на рисунке.
Окисление субстрата АНг (реакция 1) ферментом
— акцептором электронов, который не указан, чтобы не усложнять схему, происходит на левой поверхности мембраны. В результате электроны присоединяются к ферменту, а протоны уходят в воду.
Затем электроны переносятся ферментом на правую сторону мембраны и там восстанавливают молекулярный кислород или какой-нибудь другой акцептор водорода (в общей форме обозначен буквой В). Вещество В, присоединив электроны, связывает ионы Н+ справа от мембраны, превращаясь в ВНг.
