Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 34. Сагиттальный разрез через зародыш амфибии (по Кейбелю).
on — анальное отверстие; сп — нервнокишечный канал; ch — хорда; coel— полость тела; ер — эктодерма; int— кишка; т — мезодерма; г» — нервная трубка.
процесс гаструляции наиболее изменен. В этом случае наблюдается, однако, врастание сплошно й массы клеток, представляющей собой такую же гастральную энтодерму (энто-мезодерму).
На этой стадии развития первичная бороздка высших позвоночных обнаруживает известное сходство со стадией сомкнутого щелевидного бластопора зародыша амфибий. Таким образом, можно сказать, что первичная бороздка обладает признаками бластопора, а первичная полоска представляет собой его сомкнутые губы.
Однако у высших позвоночных наблюдается и процесс обрастания «желтка> краями зародышевого диска, но этот процесс происходит позже и независимо от гаструляции. Следовательно, у высших позвоночных наступило разделение одного связного процесса (инвагинации, соединенной с эпиболией) на два независимых.
Бластопор, развивающийся на месте инвагинации, превращается и здесь при замыкании нервных складок в нервно-кишечный канал. Однако не вся энтодерма образуется путем инвагинации. Часть энтодермы образуется под зародышевым диском на поверхности желтка и носит название
60
желточной энтодермы. Здесь имеется и йолость, но это — не гастральная полость, а сегментационная. Когда гастральное впячи-вание достигает этой полости, оно прорывается в нее, и гастральная полость соединяется с сегментационной. Дно этой соединенной полости образовано нераздробленной массой желтка, которая содержит на своей поверхности многочисленные клеточные элементы, идущие в дальнейшем на образование энтодермы. Энтодерма кишечника образуется за счет желточной энтодермы, а хорда и мезодерма — за счет гастральной. В этом процессе образования энтодермы нельзя не видеть дальнейшего изменения в том же направлении, какое намечается уже у амфибий, когда гастральная полость прорывается в сегмент ационную, а часть энтодермы образуется простым поворачиванием и перемещением клеток вегетативного полюса.
По сравнению с ланцетником процесс образования первых зародышевых листков позвоночных оказывается, таким образом, довольно сильно измененным. Большая часть энтодермы диференци-руется на месте, и это именно та энтодерма, которая дает начало эпителиальной стенке кишечника и ее производным. Другая, более активная, часть первичной энтодермы, образующаяся путем инвагинации (гастральная энтодерма), хотя и входит иногда на короткое время в состав стенок первичной кишки, образуя ее крышу, в дальнейшем диференцируется, однако, только на хорду и мезодерму. У высших позвоночных образование последних частей идет быстрее, процесс инвагинации обособляется от остальных гаструля-ционных процессов (образование желточной энтодермы, эпиболия) и представляет собственно процесс непосредственного образования совместного зачатка хорды и мезодермы. Так как этот материал крыши первичной кишки (т. е. часть первичной энтодермы) представляет совместный зачаток хорды и мезодермы, то его нередко и обозначают как «хордомезодерма> (или, по происхождению, как «энтомезодерма»).
После образования энтодермы собственно, а также хордомезодермы, начинается дальнейшая диференцировка в пределах последней. Полоса клеток, лежащая посредине вдоль спинной стороны крыши первичной кишки (т. е. хордомезодермы), утолщается и затем отшнуровывается. Это — зачаток хорды (рис. 34, 35).
Образование мезодермы, которое у ланцетника происходит путем обособления части крыши первичной кишки по бокам зачатка хорды, у позвоночных происходит иначе. Хотя зачаток мезодермы после обособления занимает совершенно такое же положение по бокам зачатка хорды (рис. 35), но он образуется относительно раньше, чем у ланцетника, именно во время гаструляции, а не после ее окончания. С этим связаны и различия первой ее диференцировки. В то время как у ланцетника мезодерма появляется в виде выступов на уже сформировавшейся первичной кишке, у позвоночных она выявляется одновременно с гаструляцией вокруг бластопора и особенно по бокам от спинной губы бластопора. Гаструляционными движениями этот клеточный материал выносится вперед в ложится впереди бластопора в крыше первичной кишки, по бокам
Рис. 35. Стереограммы переднего конца вародышей амфибий на двух последовательных стадиях раввития: Развитие нервной системы, хорды и мезодермы. Ch — хорда; сое/ — полость тела; ect — эктодерма; ent — энтодерма; Int — кишка; т — меэодерма; п — нервная трубка; пр— нервная пластинка.
61
зачатка хорды, п виде парной массы, напоминающей складки (рис. 35). Наиболее ясно все ото видно у амфибий.
Позади бластопора обе складки переходят одна в другую, так что он вполне окружен развивающейся мезодермой, и здесь последняя переходит с одной стороны в энтодерму, а с другой стороны — в эктодерму, так что
Рис. 36. Поперечгые разревы через зародышей селахий (по Кейбелю). Л — образование осевой и краевой [ мезодермы; В — их соединение; ch — хорда; сс( — октодерма; ent ¦— энтодерма; mes — мезодерма; mg — осевая мезодерма; тр —¦ краевая мезодерма; п — нервный желобок.
