Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Мозговые оболочки
Центральная нервная система ланцетника одета сплошным слоем соединительной ткани. У позвоночных же развиваются специальные оболочки (meninges) за счет надхрящницы ,или надкостницы окружающего скелета (черепа и позвоночника). Первоначально развивается, таким образом, простая первичная оболочка (meninx primitive), одевающая мозг и несущая кровеносные сосуды.
В спинном мозге между ней и выстилающей окружающий спинномозговой канал надхрящницей, или надкостницей, имеется полость, выполненная у рыб главным образом жировой тканью, а у наземных позвоночных — жидкостью, с сетью соединительнотканных перемычек, подвешивающих таким образом спинной мозг внутри канала. Первичная оболочка спинного мозга расщепляется у наземных позвоночных на покрывающую мозг богатую сосудами мягкую мозговую оболочку (pia mater primitiva) и твердую оболочку (dura mater), разделенные лимфатической щелью. У млекопитающих, наконец, мягкая мозговая оболочка диференцируется еще на два слоя, разделенные лимфатической полостью со сложной сетью нежных перекладин, на прилежащую к мозгу
255
сосудистую вторичную мягкую оболочку (pia mater secundaria) и нежную, ячеистую, богатую лимфой паутинную о б о -лочку (arachnoidea).
В области головного мозга диференцировка протекает сходно, но твердая мозговая оболочка тесно прилегает к надкостнице и у млекопитающих с нею срастается. У млекопитающих твердая оболочка образует две большие складки: продольную «серповидную> складку головного мозга (falx cerebri), врезывающуюся между полушариями большого мозга, и поперечный «шатер> (tentorium), вдающийся менаду большим мозгом и мозжечком. Богатая сосудами мягкая оболочка у всех позвоночных срастаются с утонченной эпителиальной крышей промежуточного и продолговатого мозга и образует вдающиеся в мозговую полость сложные системы складок с сосудистыми сплетениями (plexus chorioidei). Кроме того, она проникает и во все борозды между извилинами коры мозга. Наконец, кровеносные сосуды вместе с соединительной оболочкой врастают также внутрь самого мозп.
. Диференцировка оболочек идет, как упомянуто, путем образования лимфатических щелей, ведущих к их расщеплению. Этот процесс понятен, так как прилежащие к мозгу части оболочек несут функцию питания мозга и содержат обильную сеть кровеносных сосудов, с прогрессивным развитием которых, сопровождающим рост мозговой деятельности, увеличивается и общее количество лимфы, оттекающей по поверхностным частям оболочек.
Периферическая нервная система
Периферическая нервная система составляется из нервов, т. е. из путе"й^ связывающих центральную нервную систему с периферическим органами, и немногих расположенных на этих путях периферических узлов. Тесная функциональная связь между этими органами, естественно, приводит к тому, что и эволюция самих путей определяется эволюцией-соответствующих периферических органов. Рост какой-либо мышцы неизбежно сопровождается прогрессивным развитием ее двигательного нерва (а также и соответствующих двигательных ядер мозга), и, наоборот, редукция мышцы влечет за собой редукцию данного нерва. Всякое перемещение, диференцировка или, паоборот, слияние различных мышц всегда сопровождается и соответственными процессами в иннервирующих их нервах. Прогрессивное развитие органа чувств точно так же определяет развитие соответствующего чувствующего нерва (а также и центра в мозге) и т. д. Таким образом, изменения в области иннервации ясно определяют ход эволюции периферической нервной системы.
Что касается гистологического состава периферической нервной системы, то следует только отметить, что у круглоротых вся периферическая нервная система состоит еще из безмякотных нервных волокон, между тем как у рыб и у вышестоящих позвоночных нервы, отходящие от центральной нервной системы, состоят исключительно из мякотных волокон, а безмякотные волокна органичиваются симпатической нервной системой.
По месту отхода различают нервы спинномозговые и головные: однако, как мы увидим в дальнейшем, морфологически между ними резких различий не имеется, тем более что существуют и переходные между ними затылочные нервы. В связи с периферическими нервами стоит еще особая система ганглиев и нервов, снабжающих внутренние органы, так называемая симпатическая нервная система.
Спинномозговые нервы отходят от мозга двумя корешками каждый — спинным (или «чувствующим:») и брюшным (двигательным). У ланцетника корешки отходят от мозга поочередно, причем спинной нерв проникает в перегородку между мышечными сегментами, а брюшной состоит из пучка волокон, направляющихся непосредственно в соответству-
256
ющин миомер. Точно так же ц у миног оба корешка продолжаются в независимые друг от друга нервы. В отличие от ланцетника сішшюіі корешок снабжен здесь, как и у всех позвоночных, ганглиозным утолщением, образующим спинномозговой узел. У всех позвоночных, за исключением миног, оба спинномозговых корешка соединяются вместе для образования одного смешанного нерва.
Чередование спинных и брюшных корешков у большинства рыб еще ясно видно, но у высших позвоночных оно теряется. После соединения обоих корешков спинномозговой нерв делится на три главные ветви — спинную (г. dorsalis), снабжающую кожу и мышцы спины, брюшную (г. ventralis), идущую в боковые и брюшные стенки тела, и висцеральную, или соединительную (г. visceralis s. communicans), которая спускается к верхней стенке общей полости тела в области аорты, где соединяется с симпатической нервной системой (рис. 240).
