Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции - Лима-де-Фариа А.
ISBN 5-03-001929-4
Скачать (прямая ссылка):
Ауксин в стеблях и корнях движется в направлении силы тяжести и концентрация его повышается в нижней части стебля, растущего поэтому вверх. У корней органом, чувствительным к гравитации, является чехлик; в нем образуются регуляторы, определяющие направление роста. Чехлик подавляет удлинение корня, а при горизонтальном его положении сильнее тормозит рост нижней его стороны; в результате корень изгибается вниз (рис. 5.2).
\ Нижний
'конец
Верхний
конец
Нижний
конец
Естественное вертикальное положение
Перевернутое вертикальное положение
Рис. 5.2. Полярность при образовании корешков и побегов на обрубке ствола ивы, связанная с транспортом ауксина (Bidwell, 1979). На перевернутом обрубке корешки все так же растут в направлении силы тяжести.
Сила тяжести определяет полярность растения, которая в свою очередь определяет полярность его органов,
а также зародыша
Из зиготы пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris) не образуются две идентичные клетки, чего можно было бы ожидать, полагая, что обе они имеют одинаковую генетическую конституцию. Напротив, с самого начала их положение, размеры и форма различаются. Первая клетка занимает терминальное положение, мала и имеет форму, близкую к сферической; вторая — базальная крупная эллипсоидная клетка. Все будущее развитие определяется одним только первым делением: из терминальной клетки формируется большая часть зародыша, тогда как базальная дает начало подвеску, или суспензо-ру. У всех покрытосеменных наблюдается, с незначительными различиями, тот же ход развития, что и у Capsella.
Полярность раннего зародыша выявляется уже в яйцеклетке: .плотность цитоплазмы на разных ее концах неодинакова. По-видимому, именно эта полярность неоплодотворенной растительной яйцеклетки и служит причиной неравного первого деления зиготы.
Этот вывод подкрепляется электронно-микроскопическими исследованиями цитоплазмы неоплодотворенного яйца Capsella .(Schultz, Jensen, 1968). Его цитоплазматический конец, обращенный к микропиле, содержит более плотную цитоплазму и ядро, тогда как в халазальном конце имеются крупные вакуоли. Именно более плотная цитоплазма переходит в клетку, дающую начало зародышу, а из конца, содержащего вакуолизиро-ванную цитоплазму, образуется клетка, из которой формируется подвесок.
Полярность растения определяется силой тяжести; вдоль этих силовых линий ориентированы семязачаток в цветке (ха-лазальный конец направлен вниз) и яйцеклетка в семязачатке. Внутри яйцеклетки вакуоли как более легкие структуры (т. е. менее подверженные действию силы тяжести) находятся вверху. Таким образом, элементарный физический фактор — гравитация,— не имеющий отношения к генетическим механизмам» создает эту последовательность условий, которые направляют клеточную дифференцировку.
Слоистость расположения по удельному весу макромоле кулярных компонентов в оплодотворенном яйце у животных и ее значение для последующей дифференцировки.
клеток
В яйце животных часто наблюдается слоистое расположение цитоплазматических компонентов: гранул, желтка, пигмента. У многих видов эти компоненты различаются по удельному весу: они расположены симметрично относительно оси яйца» находящегося во взвешенном состоянии так, что его ось вертикальна и один из полюсов находится наверху (Wilson, 1976).
В яйцах пресмыкающихся и птиц сравнительно тяжелый желток располагается главным образом в одном из полушарий. У яйца, находящегося во взвешенном состоянии, это полушарие под действием гравитации обращено вниз. С икринками лягушек был проведен простой опыт, иллюстрирующий ключевую роль гравитации в формировании клеточной структуры. Яйца лягушки могут свободно вращаться и в естественном положении ориентированы вегетативным полюсом вниз. Если яйцо перевернуть, оно возвращается в нормальное положение. Если же этому воспрепятствовать и задержать яйцо в перевернутом состоянии, то более тяжелый желток начнет перемещаться вниз, а более легкое содержимое — вверх (Needham, 1950).
Особенно важным аспектом способности гравитации направлять развитие является то, что полярность яйца определенным образом связана с последующим формированием тела. Из верхнего полушария обычно образуется эктобласт, или эк-
тодерма (наружный зародышевый листок), а из нижнего — эн-тобласт, или энтодерма (внутренний зародышевый листок).
Слои содержимого неразделившешся яйца Ascaris сопоставляли с будущей функцией различных тканей и органов тела. Отдельные слои дают начало эктодерме, мезодерме и энтодерме, а из промежуточного слоя, понвидимому, формируется первичная половая клетка (Beams, Kessel, 1974).
Действие силы тяжести на различные компоненты клетки создает ту основу, которая определяет пути дифференцировки -будущего организма.
Информационные макромолекулы определенным образом распределяются относительно оси яйца
Мощным стимулом к развитию экспериментальной эмбриологии и биохимии морфогенеза послужили три открытия. В развивающемся яйце обнаружили: 1) четко выраженную поляр-
