Лабораторный практикум по зоологии позвоночных - Константинов В.М.
ISBN 5-7695-0734-9
Скачать (прямая ссылка):
Диапсиды в перми разделились на две группы: 1) лепидозавро-морфы, среди которых предки современных гаттерий, ящериц, змей; 2) архозавроморфы — динозавры, птерозавры, крокодилы и текодонта. Архозавры и лепидозавры отличаются друг от друга постановкой конечностей и типом локомоции. У лепидозавров конечности широко расставлены и раздвигаются медиолатерально (вперед— назад и в стороны), что характерно для примитивных четвероногих. Важный элемент локомоции — боковые волнообразные изгибания позвоночника, наиболее выраженные у безногих ящериц и змей. У архозавров эти изгибания слабые или вообще не выражены, а конечности смещены под туловище. Такое их положение ярко выражено у динозавров и птерозавров, у которых задние конечности движутся в парасагиттальной плоскости (вперед—назад).
158
Рис. 80. Скелет плезиозавра
По-видимому, от ранних диапсид отделились две группы рептилий с эвриапсидным (парапсидным) черепом, утратившим нижнюю височную дугу, которые были наиболее специализированными к водной среде, — плезиозавры (рис. 80) и ихтиозавры (рис. 81). Для последних промежуточные формы неизвестны. Обе группы существовали с триаса до конца мела.
Лепидозавроморфы, имея диапсидный тип черепа, по строению остального скелета напоминали ранних анапсид. Наиболее примитивные лепидозавроморфы — эозухии — существовали с верхней перми до среднего триаса. От общего с эозухиями предка произошли клинозубые (к ним относится современная гаттерия) известные с верхнего триаса и наиболее разнообразные с позднего триаса до верхней юры, а также ящерицы известные с конца перми. Для обеих групп характерны эпифизные окостенения в конечностях в интеркарпальном и интертарзальном суставах и функционирование стремечка как единственной слуховой косточки. Кроме того, у древних ящериц появляется сустав между квадратной и чешуйчатой костями, позволяющий резко усилить сжимание челюстей. Ре-
Рис. 81. Скелет и внешний вид ихтиозавра
159
зультатом совершенствования слуховой системы, челюстной механики и локомоторного аппарата явился эволюционный успех ящериц: обилие видов, многочисленность особей и широкое распространение. Современные семейства ящериц оформились в верхнем мелу, а их роды — в начале третичного периода.
Змеи — одна из самых молодых групп лепидозавроморф, которые эволюционировали быстрее других пресмыкающихся. У современных примитивных змей (слепуны, удавообразные, вальковатые змеи) сохранились остатки тазового пояса и задних конечностей, а верхняя челюсть прочно срослась с мозговой коробкой. Хотя змеи известны с раннего мела, их разнообразие резко увеличилось в третичном периоде. Очевидно, это связано с развитием третичных млекопитающих, которые служили змеям добычей. Поэтому основное направление эволюции змей — прогрессивное развитие кинетизма черепа, что наиболее выражено у высших змей (ужеобразные, гадюковые, аспидовые), и ядовитого аппарата. Из современных ящериц ближе всего к змеям варановые — об этом говорят строение языка, способ смены зубов и наличие сустава внутри нижней челюсти.
Архозавроморфы включают крокодилов, ящеротазовых и пти-цетазовых динозавров, птерозавров и текодонтов. Общая черта рептилий этой группы — более вертикальное положение тела у многих видов и более эффективное движение конечностей в параса-гиттальной плоскости. Это было обеспечено переносом конечностей под туловище и их иной, по сравнению с конечностями прочих пресмыкающихся, ориентацией — локоть смотрит назад, а колено — вперед.
Наиболее примитивными архозавроморфами были текодонти, жившие в среднем и позднем триасе. Большинство их были крупными хищниками с примитивным строением поясов конечностей и растопыренным положением парных конечностей. Близкие к предкам динозавров псевдозухии — наиболее продвинутые в эволюционном отношении архозавроморфы. У некоторых из них тазовый пояс и задние конечности перестроены таким образом, что стало возможным удержание тела в вертикальной плоскости. Это обеспечивалось смещением головки бедренной кости вбок от продольной оси. Такая перестройка позволила животным перемещаться на двух задних конечностях. Другие архозавроморфы, сохранив более примитивные черты, перемещались на четырех конечностях. Они были близки к предкам крокодилов.
Крокодилы — полуводные архозавроморфы, сохранившие многие примитивные черты строения. Их предки известные с позднего мезозоя были современниками динозавров. Основные признаки современных крокодилов (например, вторичное костное нёбо, процельные позвонки) оформились к верхнему мелу.
J 60
Рис. 83. Строение тазового пояса ящеротазовых (Л) и птицетазовых (Б) динозавров: 1 — подвздошная кость; 2 — седалищная кость; 3 — лобковая кость
Динозавры были самой многочисленной и разнообразной группой наземных позвоночных с позднего триаса до конца мела (рис. 82). У всех динозавров конечности смещены под туловище и ориентированы почти вертикально, развит интертарзальный сустав, а дистальная часть предплюсны удлинена (как у птиц). При передвижении динозавры опирались не на всю стопу, а только на пальцы. Эти преобразования локомоторного аппарата обеспечили динозаврам возможность более эффективного и энергетически более выгодного передвижения. Очень рано динозавры разделились на две группы — ящеротазовых и птицетазовых, которые отличались строением тазового пояса (рис. 83). Эти группы развивались параллельно.
