Лабораторный практикум по зоологии позвоночных - Константинов В.М.
ISBN 5-7695-0734-9
Скачать (прямая ссылка):
113
сыхании водоемов переползать из одного водоема в другой, опираясь на парные конечности.
Дальнейший постепенный переход к существованию на сырых прибрежных участках суши происходил при выработке адаптации к дыханию атмосферным воздухом, к преодолению гравитационных сил при движении по суше и к формированию особого поведения при добывании пиши в сухопутных условиях. В результате в верхнем девоне от рипидистий типа эустеноптерона обособляется группа самых древних и примитивных амфибий — ихтиостегалий, которую рассматривают как переходное звено между кистеперыми рыбами и земноводными.
Ихтиостеги по внешнему облику напоминали современных хвостатых земноводных (рис. 53, А), они обладали парными пятипалыми конечностями наземного типа, пояс передних конечностей потерял связь с черепом, а тазовый еще не соединялся с позвоночником. Средние части ребер были сильно расширены, что позволяет предполагать наличие специальной туловищной мускулатуры, укрепляв-
Рис. 53. Скелет и внешний вид ихтиостеги (А) и рахитомный лабирин-
тодонт (Б)
114
шей пояс передних конечностей и подтягивавшей к нему тело. Несмотря на увеличение тел позвонков, сохранялась хорда. У ихтиосте-ги, видимо, существовал ротоглоточный механизм дыхания.
Наряду с приспособлениями к наземному образу жизни ихти-остеги сохранили черты «рыбьей» организации: рудименты жаберной крышки; вероятно, внутренние жабры; хвост рыбьего типа; сходный с кистеперыми череп, сформированный мошными покровными костями, в которых располагались каналы органов боковой линии. Все эти приспособления позволили ихтиостегам успешно конкурировать с кистеперыми рыбами и потеснить их в мелких пресных водоемах. В конце девона, освоив прибрежные местообитания, ихтиостеги дали начало трем ветвям земноводных, условно объединяемым под общим названием стегоцефалы, или панцирноголовые амфибии. Черепная коробка у них была покрыта сплошным панцирем из покровных костей, в котором имелись отверстия лишь ноздрей, глазниц и теменного органа. Тело одних стегоцефалов было покрыто чешуей, похожей на таковую рыб, у других покровные окостенения располагались только на брюхе, предохраняя его при ползании по твердому субстрату. Парные конечности стегоцефалов были относительно слабы, тазовый пояс не сочленялся с позвоночником, пояс передних конечностей иногда был связан с затылочным отделом черепа. Верхнедевонские земноводные объединяются в два подкласса: дугопозвон-ковые и тонкопозвонковые.
Палеозойские дугопозвонковые (первая ветвь эволюции) были представлены группой лабиринтодонтов, получивших свое название из-за складчатой поверхности эмали их зубов. При поперечном разрезе зуба эти эмалевые складки имели рисунок сложного лабиринта. Считают, что лабиринтодонты разделялись на четыре отряда: уже упомянутые ихтиостегалии, рахитомные, стереоспондилъ-ные земноводные и антраказавры. Рахитомные и стереоспондиль-ные амфибии достигали крупных размеров — до 1 м и более, жили по берегам водоемов, охотились на мелководье, вероятно, на рыб. У некоторых видов была крупная голова, тяжелое туловище, заметно укороченный хвост (рис. 53, Б). Лабиринтодонты начали вымирать в перми и лишь некоторые сохранились до среднего триаса.
От каких-то примитивных рахитомных в конце перми — начале триаса произошли прыгающие бесхвостые земноводные. В отложениях нижнего триаса найдены остатки примитивных бесхвостых — Proanura, у которых еще был длинный туловищный отдел (15 позвонков), а голень по длине была равна бедру. Уже в средней юре встречаются остатки бесхвостых амфибий с меньшим числом туловищных позвонков и длинной голенью, которых включают в отряд Anura вместе со всеми современными видами бесхвостых.
115
Видимо, в конце девона — начале карбона от примитивных рахитомных отделился отряд антракозавров, или эмболомеров, рассматриваемых в качестве второй ветви эволюции ихтиостегид. В целом антракозавры были сходны с рахитомными, отличаясь деталями строения черепа, формированием одного затылочного мыщелка, особенностями строения позвонков, поясов конечностей и самих конечностей. В середине карбона именно от антракозавров отделились сеймуриоморфы, давшие начало рептилиям. В конце перми антракозавры вымерли.
Второй подкласс — тонкопозвонковые земноводные — обособился от ихтиостегид также в конце девона. Тонкопозвонковые палеозоя были представлены тремя отрядами: микрозавры, некри-дии и аистоподы. Первые объединяли мелких животных до 50 см длиной, напоминавших современных саламандр и тритонов. Вначале они, вероятно, вели водный образ жизни, а начиная с верхнего карбона — перми микрозавры освоили сырые берега и мелководные болота. Предполагается, что именно от этих тонкопозвонковых произошли современные отряды хвостатых и безногих амфибий. Другие отряды тонкопозвонковых вымерли к концу палеозоя, не оставив потомков.
Таким образом, земноводные, возникшие в середине — конце девонского периода, достигли своего расцвета и максимального разнообразия в каменноугольном периоде. Уже в перми большинство групп вымирает, немногие доживают до конца триаса, а один род сохранился до нижнего мела. Причин столь быстрого вымирания, очевидно, несколько, причем ведущими из них, по-видимому, были биотические. Считают, что появившиеся уже в середине карбона примитивные пресмыкающиеся — сеймуриоморфы — и обособившиеся от них в перми другие более высокоорганизованные группы рептилий выступили серьезными конкурентами и прямыми преследователями земноводных. Они вытеснили амфибий из освоенных ими водных и сухопутных местообитаний. В мезозое земноводные сумели сохраниться только в тех местах, где пресмыкающихся или не было, или они были малочисленны, в северных районах, в водоемах высокогорий. Меньшая потребность в пише из-за более низкого уровня обмена веществ, личиночные стадии в лучше обеспеченной пищей воде и способность при неблагоприятных условиях проходить метаморфоз после зимовки обеспечили возможность существования земноводных в таких экстремальных условиях.
