Биологическая химия. Том 31 - Карасев В.А.
Скачать (прямая ссылка):
В настоящей работе все три проблемы обсуждаются во взаимной связи, поскольку раздельный их анализ, как это часто делается в литературе, может привести к непониманию тех или иных особенностей надмолекулярных структур. Теоретический подход, развитый в нашей работе, рассматривает эволюционные, структурные и функциональные проблемы, начиная с этапа формирования биоструктур и заканчивая их особенностями в современных надмолекулярных структурах. Подобно генетическому коду и другим универсалиям молекулярной биологии, вероятно, должны существовать и единые принципы, обуславливающие особенности организации и функционирования надмолекулярных биоструктур. Эти принципы, как нам представляется, могли возникнуть на самых ранних этапах предбиологической эволюции и в процессе развития были унаследованы биоструктурами, входящими в состав биосистем. Одной из основных задач нашей работы является попытка сформулировать ряд таких принципов.
Искомые принципы должны ответить на вопросы: как возникли надмолекулярные биоструктуры, почему они имеют такую, а не иную организацию, и объяснить особенности их функционирования.
Переход от уровня ковалентносвязанных макромолекул к упорядоченному надмолекулярному уровню осуществляется при участии элементарных звеньев — аминокислот, нуклеотидов, сахаров, липидов, которые можно назвать биологическими молекулами. Исходной посылкой нашей работы явилась идея
о том, что искомые принципы организации и функционирования биоструктур, механизмы переноса энергии в этих структурах всецело обусловлены неким системообразующим свойством биомолекул. Для выявления этого свойства нами были рведены понятия простой и. резонансной группы — элементарные сочетания из двух или трех элементов-органогенов, обнаруживаемые в составе биомолекул, составлена классификация таких групп, проведен анализ свойств групп по отношению к атомам водорода [1]. Системы из резонансных и чередующихся резонансных и простых групп, связанных водородными связями, получили название «системы сопряженных ионно-водо-родных связей» (сокращенно — ССИВС). Способность к образованию подобных систем и является, на наш взгляд, искомым системообразующим свойством биомолекул.
В результате изучения современной литературы был сделан вывод о важной роли ССИВС в формировании надмолекулярных структур и в переносе энергии в этих структурах. Это позволило сформулировать принцип непрерывности (континуальности) ССИВС при построении надмолекулярных структур и принцип сопряжения через водородную связь для передачи энергии в биоструктурах [2].
На основе экспериментов в более простых, но аналогичных по свойствам системах была предложена модель переноса зарядов по ССИВС. Наиболее существенный ее элемент: перенос электрона сопровождается встречным кооперативным сдвигом протонов и может происходить попеременно в двух направлениях ССИВС. Для реализации этих особенностей оказались необходимыми дупликация и вращательная симметрия надмолекулярных структур, хиральность составляющих их элементов. Следствием использования данного механизма переноса энергии должна быть поочередность работы субструктур.
Формирование и функционирование надмолекулярных структур на основе принципа непрерывности ССИВС и данного механизма переноса энергии могло предоставить материал для их отбора в предбиологической эволюции. Однако развитой нами концепции ССИВС оказалось недостаточно, чтобы определить критерии отбора этих структур. Подобные критерии сформулированы в рамках разработанной А. П. Руденко теории саморазвития элементарных открытых каталитических систем (ЭОКС) [3], которую мы использовали в нашей работе. Из теории саморазвития ЭОКС вытекает, что основой формирования, существования и эволюции систем должен быть экзергонический базисный процесс. Отбор каталитических сис-
тем осуществляется по максимуму активности в этом процессе. Системы в своей эволюции достигают ряда естественных пределов, которые могут быть преодолены лишь путем усложнения их организации и функций. В процессе эволюции происходит постепенное накопление информации, которая первоначально закрепляется в структуре, удачных последовательностях мономерных звеньев, а позднее перекодируется.
На основе сочетания нашего подхода с теорией ЭОКС оказалось возможным описывать последовательные этапы усложнения надмолекулярных биоструктур (олигомерных ферментов, биомембран, мультиферментных комплексов, метаболонов и так далее) как следствия преодоления развивающимися ЭОКС ряда ограничений среды их существования. При этом одним из механизмов развития каталитических систем, в соответствии с нашим подходом, являются рекомбинация и отбор наиболее активных дуплицированных структур, который и обеспечил возможность достижения ими упорядоченной организации и надежных механизмов функционирования.
Сформулированный нами эволюционный структурно-функциональный подход позволяет, исходя из заложенных принципов формирования механизмов передачи энергии и критериев отбора, проследить возможный путь предбиологической эволюции надмолекулярных биоструктур, приводящий к существующим особенностям их организации и функционирования.
