Зоология беспозвоночных - Догель В.А.
Скачать (прямая ссылка):
В полости тела плеченогих кроме продольных мезентериев имеются и неполные
поперечные перегородки. Иногда их рассматривают как остатки настоящих
диссепиментов, разделяющих целом на три отдела: передний - эпистомальный;
средний, посылающий целомические каналы в лофофор и щупальца, и задний -
туловищный. Однако многие исследователи считают эти перегородки вторичным
Образованием и подчеркивают, что целом взрослых Brachiopoda не расчленен.
Полость тела содержит бесцветную жидкость с рассеянными в ней амебоидными
клетками.
Пищеварительная система (см. рис. 506). Рот имеет форму поперечной щели и
прикрыт эпистомом. Рот ведет в короткий эктодермальный пищевод,
направляющийся вниз и переходящий в энтодермальную среднюю кишку;
начальное расширение ее образует желудок. В желудок впадают с боков
протоки двух крупных двухлопастных желез; они выделяют пищеварительные
соки и называются печенью. У большинства плеченогих, а именно у замковых
(подкл. Testicardincs), средняя кишка заканчивается слепо. Беззамковые
(подкл. Ecardines)-более примитивные и менее измененные формы, имеют
порошицу. Кишка их загибается несколько кверху и открывается наружу на
правой стороне тела.
Кишечник прикреплен к стенкам тела при помощи мезентериев, или брыжеек,
спинно-брюшной и двух поперечных. Как уже отмечалось, поперечные брыжейки
не сплошные и имеют скорее характер нежных продырявленных пленок.
514
Нервная система слагается из очень небольшого парного надглоточного
ганглия, тонких окологлоточных коннективов и лежащего под пищеводом, па
брюшной стороне, более крупного подглоточного узла; в результате
получается окологлоточное нервное кольцо. От надглоточного ганглия нервы
идут к рукам, от подглоточного - к остальному телу.
Дифференцированные органы чувств у взрослых плеченогих отсутствуют.
Функции органов дыхания выполняют в значительной мере руки. Они обладают
мерцательным эпителием и, благодаря присутствию щупалец, большой
поверхностью для газообмена. Внутрь рук заходит не только продолжение
полости тела, но и сосуды кровеносной системы, которая у плеченогих
довольно хорошо развита.
Кровеносная система. На спинной стороне желудка помещается небольшой
сократимый мешочек - сердце. От него отходит аорта, вскоре распадающаяся
сначала на две, а затем на большее число артерий, главные из которых
направляются в руки, складки мантии и к половым железам. Артерии ветвятся
и переходят в щелевидные пространства в тканях, или кровеносные лакуны.
Органы выделения представлены каналами с широкой ресничной воронкой,
открывающейся в полость тела (см. рис. 506). Их часто называют
метапефридиями, хотя по способу закладки они скорее должны
рассматриваться как типичные целомодукты (их одна или две пары). Наружные
отверстия лежат на верхней стороне тела, по бокам и вентрально от рта.
Кроме выделительной функции отверстия служат и для выведения половых
продуктов.
Половая система. Большинство плеченогих раздельнополы. Половых желез
обыкновенно две пары и лежат они в целомических полостях обеих складок
мантии. Половые продукты закладываются под перитонеальным эпителием, по
созревании поступают в целом и выводятся наружу целомо-дуктами.
Оплодотворение внутреннее. Живчики проникают в полость тела самок и часть
развития зародыш проходит в теле матери.
Развитие. Размножение плеченогих исключительно половое. Их эмбриональное
развитие впервые было выяснено А. О. Ковалевским (1873).
В результате полного, почти равномерного дробления образуется бластула, а
затем инва-гииационная гаструла. В дальнейшем у многих видов бласто-пор
замыкается и личинка превращается в слепо замкнутый
17* 515
Рис.. 508. Развитие плеченогого Argiopc. А - стадия отшнуровывания от
кишечника целомических мешков; Б - дифференциация трех отделов тела; В -
сформированная личинка с головным отделом, обрамленным ресничками и
несущим глаза; туловищный отдел образовал две мантийные складки с пучками
щетинок, свешивающихся книзу и частично прикрывающих стебельковый отдел;
Г и Л - схема метаморфоза Brachiopoda Testicardines (по Ковалевскому) :
I - зачаток эпистома, 2 - рот, 3 - стебелек, 4, спинная и брюшная лопасти
маитии
двухслойный мешок из экто- и энтодермы. Мезодерма плеченогих
закладывается иначе, чем у червей. Обычно энтодермальный кишечник дает от
себя два боковых выпячивания, которые затем отшнуровываются и ложатся по
бокам кишки в виде двух целомических мешков (рис. 508, А). Эти процессы
скорее напоминают развитие мезодермы у вторичноротых (с. 555).
У замковых плеченогих личинка, имевшая сначала вид овального двухслойного
мешочка, несколько удлиняется и подразделяется двумя поперечными
кольцевыми бороздками на 3 участка: головной, туловищный и стебельковый
(рис. 508, Б). Однако существует мнение, что это деление не соответствует
настоящей сегментации. Многие зоологи считают, что границы сегментов у
брахиопод проходят так же, как и у других Tentaculata: предротовая
лопасть, или эпистом, второй сегмент несет ротовое отверстие и лофофор
