Математическая биофизика клетки - Иваницкий Г.Р.
Скачать (прямая ссылка):
", пг "з
S, S2 SK
(11.1)
Множества Mt (i = 1, . . к) объединяют подслова хь имеющие одинаковые правые граничные части, а множества S (i = 1, . . ., к) объединяют подслова yt, имеющие одинаковые левые граничные частицы.
Например, построим схему фрагмента молекулы РНК (см. рис. 121).
1 1 2 3 4 5 6 \
GU AGC CG GAU UAG UAG
GGU GC CCG
AUG
CG GC
UAG CCG GGU AUG AGC GU
UAG GAU /
1 Объединение циклов — результат произведения двух независимых циклов на транспозицию элементов из обоих этих циклов, наирнмер (1 2 3) (4 5 6) (3 4) =
— (1 2 4 5 6 3) [138].
Часть схемы между двумя вертикальными чертами будем называть блоком.
Необходимое и достаточное условие существования класса А-подстановок — возможность установления взаимно-однозначного соответствия между элементами каждой пары множеств Mt и St, т. е. равенство чисел элементов в них. Это эквивалентно условию существования эйлерова графа.
Возможность построения конечного цикла легко проверяется путем последовательного объединения циклов любой построенной подстановки. Такое объединение осуществляется в этом случае очень легко, достаточно провести транспозицию пары элементов, входящих в разные циклы.
Например: выбираем подслово GU из первого столбца и под-слово, на которое оно отображается, UAG. Для подслова UAG находим подслово, на которое оно отображается в столбце 6: GU. Получаем первый цикл (GU, UAG). Аналогичным путем строится следующий цикл: (AGC, CG, GC, CCG, GAU, AUG, GGU, UAG). Объединение указанных циклов приводит к конечному циклу (GU, UAG, AGC, CG, GC, CCG, GAU, AUG, GGU, UAG). Отбрасывая перекрывающиеся части подслов, получаем исходное слово (см. рис. 121).
Если такой процесс попарного объединения, проводимый в одном произвольном случайно выбранном порядке, не приводит к построению конечного цикла, то конечный цикл на множестве Н не существует.
Вопрос о единственности конечного цикла легко решается с использованием метода, аналогичного рассмотренным ранее регулярным преобразованиям (см. раздел 11.3). Так, на множестве Н единственный класс эквивалентности A-цепей определен тогда и только тогда, когда в случайно выбранной A-цепи не существует двух пар элементов хр, х(1 и yr, ук, принадлежащих к одному множеству St, расположенных в цепи следующим образом: . . . хр . . . уг . . . ха . . . уп (в частном случае г может равняться q) и таких, что хр не эквивалентно xq.
Алгоритм построения последовательности путем объединения циклов имеет порядок менее т3, где т — число подслов в наборе
Н, а проверка единственности построенной последовательности не превосходит т4.
Учет продуктов частичного гидролиза осуществляется также с использованием схемы (11.1). Если имеются перекрывающиеся продукты частичного гидролиза, то в тождественных им частях схемы появляются дополнительные блоки [133]. Дробление блоков уменьшает число элементов в каждом новом блоке и соответственно число возможных A-цепей, так как в А-цепи за каждым элементом верхней строки блока должен следовать какой-нибудь элемент нижней строки. Это эквивалентно уменьшению числа
ребер в «графе молекулы» при наложении на него «графа фрагментов», полученного частичным гидролизом.
Важным моментом при учете информации о частичных гидролизатах является возможность идентификации тождественных подслов.
Проверка условий существования Д-цепи и само ее построение осуществляются по модифицированной схеме так же, как было ранее описано для схемы полных гидролизов, однако несколько усложняется методика проверки единственности.
11.5. Оптимизация биохимического эксперимента
Планирование эксперимента
Поскольку учет информации о частичных гидролизатах ведет к уменьшению числа ребер в «графе молекулы» (см. рис. 122), то необходимо использовать фрагменты, позволяющие ликвидировать ребра графа, которые порождают неединственность пути. В одних случаях можно с достаточной определенностью указать требуемый продукт частичного гидролиза и именно его выделять из смеси, например когда один из порождающих неоднозначность элементов входит в концевой продукт.
В других случаях по нуклеотидному составу случайно выбранного частичного гидролизата можно определить, содержится ли в нем элемент, порождающий неоднозначность. Если такого элемента нет, то проводить анализ этого частичного гидролизата не имеет смысла. Планирование эксперимента может быть также облегчено, если в последовательности имеются минорные нуклеотиды (рис. 124).
Определение первичной структуры РНК блочным методом использует перекрывание нуклеотидных последовательностей продуктов различных полных гидролизов. Нуклеотидная последовательность продуктов определяется для каждого гидролиза, и, таким образом, последовательность нуклеотидов в участках пере-
Рис. 124. Длина последовательностей нуклеотидов, восстанавливаемая однозначно
1 — два но;шмх гидролпзата;
2 ~~ три полных гидролизата; о -- четыре полных гидролизата, И' — доля однозначно восстанавливаемой последовательности ДЛИНЫ II
