Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Дифференциальные уравнения, описывающие переходы в этой
mi)=—<¦=о, 1,.... п.
к. (к у
(10.67)
(10.68)
1 л0 л0 1 + —+ ...+ —
т \т
10.5 Стационарное периодическое освещение
Кинетическая модель
к
2
(10.69)
Р
системе имеют следующий вид:
dq! dt = кр- kQq,
dp!dt = k0q -kp.
Здесь qup — вероятности застать переносчик в первом и втором состояниях. Для определенности далее будем считать, что первое состояние — это восстановленная форма переносчика, а второе состояние — окисленная; ко — «световая» константа скорости, пропорциональная интенсивности действующего света. Будем считать, что зависимость ко от времени имеет периодический характер (рис. 48).
Рис. 48. Схематическое изображение кинетики изменения заселенности второго состояния (а) под действием периодического
Для светового (А^О) и темнового (ко=0) промежутка решение 2-го уравнения, записанного с учетом условия нормировкиp+q—l:
dpi dt = к0 -(к + к0)р, (10.71)
имеют вид: p(t)
q(t) = p2eh (10.73)
соответственно.
Здесь р\(р2) — начальное условие для восстановленного состояния переносчика, реализующееся в темноте (на свету) непосредственно перед световым (темновым) периодом.
Обозначим через п номер светового импульса. Тогда для любого момента времени t можно записать
t = nT + r (10.74)
где Т=0 + х— суммарное время темнового и светового периодов,
т— время после начала темнового периода. Значение вероятно-
сти р в момент времени t—nT+x будем обозначать через рт(п). Учитывая соотношения (10.72) и (10.73), можно получить рекуррентное соотношение, связывающее вероятности второго (окисленного) состояния в моменты времени, соответствующие окончанию световых периодов и отстоящих друг от друга на время Т:
p0(n) = a + bp0(n-l) (10.75)
к + кг
+
Р\
к + к,
?-(к+к0 )i
(10.72)
о J
где
о = _*0_(1-е-М°>| 6 = е-[Мок+И (1076)
к "Ь &q
Итерируя соотношение (10.75), несложно найти
Ро(п) = а + bp0(n -1) = а + Ь[а + Ьр0(п - 2)] =... =
= а(1 + Ъ +... ¦+ Ьп~1) + ЬпРо(0) = а)—^- + Ьпр0(0). (10.77)
1 -Ь
Таким образом, вероятность того, что сразу после окончания п-то светового периода (перед наступлением и+1-го темнового периода) переносчик находится во втором (окисленном) состоянии, равна [ро(0)=0]:
Учитывая, что через время т эта вероятность уменьшится в екх раз, окончательно получим
Рт(п) = Ро(п)е~кТ • (10.79)
Выведенное соотношение описывает изменение со временем вероятности окисленного состояния переносчика.
Рассмотрим стационарный режим (и—»оо). В этом случае вероятность окисленного переносчика через время т после очередного светового импульса принимает вид
к Р~кт Л_р~(к+къ)х хр-кт л_р-кх{х+\)
r^)=tnr«r-7№^777Т-№ (10'8°)
где х= ко/к, /=0/%. При т=0 полученное выражение дает значение вероятности окисленного состояния переносчика, отличающееся на коэффициент
I _ e~ik+ko )х i_ е~кх{х+О
У ~ I _ е~[{к+къ)х+кО\ ~ 2 _ e~kx{x+l+1) (10.81)
от того, которое получается при непрерывном освещении (р— =х/(х+1)). Существенным является то, что этот коэффициент зависит от интенсивности возбуждающего света, и, следовательно, световые кривые, измеренные с помощью периодического и непрерывного света, должны отличаться друг от друга.
На рис. 49 показана зависимость коэффициента (10.81) от параметра g=ekx (А), характеризующего скорость темновой релаксации переносчика и от параметра с = е~ oz (Б), связанного с интенсивностью света. Для конкретности положим, что продолжительность темнового периода в 5 раз больше длительности светового (0/х=5)
8 Заказ № 4821
Рис. 49. Зависимость величины поправочного коэффициента (10.81) от времени релаксации второго состояния на схеме (10.69) (а) и от интенсивности света (б)
Цифры у кривых указывают величину интенсивности света (а) и скорости релаксации (б), измеренных соответственно в величинах е~к°х и е . Кривые рассчитаны для случая 0/х=5
[Карапетян и др., 1963; Кононенко и др., 1967]. Из рис. 49 видно, что величина поправочного коэффициента (10.81) стремится к единице при увеличении интенсивности света (с—>0), причем по-разному для различных времен темновой релаксации переносчика.
Качественно характер искажений световой кривой можно объяснить исходя из кинетики изменения заселенности окисленного состояния за время светового периода. В течение этого отрезка времени интенсивность возбуждающего света одинакова для периодического и непрерывного режимов освещения. Поэтому отличия, наблюдаемые при различных режимах освещения, могут быть обусловлены только тем, что заселенность окисленного состояния к моменту окончания светового периода не успевает достигнуть стационарного уровня, как это имеет место при освещении непрерывным светом. Рассмотрим более подробно роль различных факторов, влияющих на искажения световых кривых.
